НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ И ИХ СВОЙСТВА
Нервный центр - группа нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или управления одной из функций
В зависимости от выполняемой функции различают:
Свойства нервных центров обусловлены особенностями передачи возбуждения в синапсах
Свойства нервных центров
Одностороннее проведение возбуждения
Коленный рефлекс
Задержка проведения возбуждения
Суммация - накопление (сложение) эффектов подпороговых раздражителей.
суммация
Рефлекторное последействие - ответная реакция продолжается некоторое время после прекращения действия раздражителя
Утомляемость нервных центров
Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического
Изменение возбудимости нервного центра под воздействием факторов среды
8.75M
Category: biologybiology

практическое занятие 5

1. НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ И ИХ СВОЙСТВА

2.

Нейрон — основная функциональная
единица центральной нервной системы
Нейроны являются основными клетками нервной ткани и связаны
собой синаптическими межклеточными контактами.
между
Они относятся к особому виду высоко дифференцированных возбудимых
клеток.
Нейрон способен трансформировать энергию раздражителя в электрический
импульс – потенциал действия и передавать его по своим отросткам на
расстояние.
Общее количество нейронов в нервной системе человека составляет 10111012.
К рождению они утрачивают способность к делению, и в
течение
постнатальной жизни их количество постепенно снижается вследствие
апоптоза.
Гибель нейронов значительно ускоряется в старости. А при таких
заболеваниях, как болезнь Альцгеймера, паркинсонизм и др., скорость
апоптоза нейронов резко увеличивается, что приводит к резкому
снижению их количества
в определенных участках ЦНС.

3.

Строение нейрона: 1 – тело (перикарион), а- ядро, б - цитоплазма, в плазмолемма, 2 – отростки (дендриты, аксон), 3 – терминаль аксона
Мультиполярный нейрон спинного мозга собаки.
Импрегнация азотнокислым серебром. Объектив 40

4.

Отростки нейронов бывают двух видов: дендриты и аксоны (он в
клетке всегда один).
Основная функция отростков – проведение нервного импульса.
Кроме того, они осуществляют транспортировку (дендритный и
аксональный транспорт) медиаторов, нейрогормонов, электролитов,
трофических мономеров и т.д.
Дендриты проводят импульс к телу нейрона. У большинства нейронов дендриты
многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно ветвятся. В них
многочисленны нейротрубочки и нейрофиламенты, обеспечивающие дендритный транспорт,
который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч.
Аксон (нейрит) проводит импульс от тела клетки. Он более длинный (от 1 мм до 1,5 м), отходит
от утолщенного участка перикариона– аксонного холмика, в котором генерируются нервные
импульсы. Аксон по своему ходу может давать ответвления (коллатерали), обычно отходящие от
него под прямым углом. Заканчивается аксон нервными окончаниями на других нейронах или
клетках рабочих органов.
Аксональный (аксонный) транспорт (ток) – перемещение по аксону
органелл и различных веществ.
Он разделяется на два типа: 1) антероградный – прямой: из тела нейрона по аксону; может быть
медленным (скорость 1-5 мм в сутки, переносит ферменты и элементы цитоскелета) и быстрым
(100-500 мм в сутки, осуществляет перенос различных веществ, митохондрий, синаптических
пузырьков, цистерн грЭПС);
2) ретроградный – обратный: из аксона в тело нейрона; способствует удалению веществ из
терминалей, возвращению синаптических пузырьков, митохондрий.

5.

Классификации нейронов
Классификация нейронов осуществляется по морфологическим,
функциональным и биохимическим признакам.
Морфологическая классификация нейронов
Она основана на количестве отростков и подразделяет нейроны на следующие типы:
1. Униполярные нейроны имеют один отросток – аксон. У человека эти нейроны встречаются только в
эмбриогенезе.
2.
Биполярные нейроны имеют два отростка – аксон и дендрит, которые отходят от противоположных
полюсов клетки. Эти нейроны находятся в сетчатке глаза, спиральном и вестибулярном ганглиях.
3.
Псевдоуниполярные нейроны имеют аксон и дендрит, которые отходят от одного полюса клетки, а
затем расходятся. Эти нейроны имеются в спинальных ганглиях.
4.
Мультиполярные (многоотростчатые) нейроны, имеют один аксон и несколько дендритов.
Это самая распространенная форма нейронов. Описано около 80 вариантов этих клеток – звездчатые,
веретенообразные, пирамидные, грушевидные, корзинчатые и др.
В зависимости от длины отростков они подразделяются на:
а) длинноаксонные (аксон длиннее дендритов),
б) равноотростчатые (аксон и дендриты равной длины).

6.

Функциональная классификация нейронов
По выполняемой функции нейроны разделяют на четыре типа:
1. Афферентные (чувствительные) – генерируют импульсные
биопотенциалы в ответ на раздражение, имеют относительно длинный
дендрит с рецептором.
2. Ассоциативные (вставочные, интернейроны) – передают импульсы
между нейронами, самые многочисленные (около 99,9% всех нейронов).
3. Эфферентные (двигательные) – передают нервные импульсы на
рабочие клетки.
4. Нейроэндокринные (секреторные) – секретируют нейрогормоны,
имеют длинный аксон с окончанием в стенке гемокапилляра или стенке
полости мозга.

7.

8.

Сенсорные
— воспринимают и преобразуют
разнообразные
по
физической
и
химической
природе стимулы внешней среды в электрические
сигналы, понятные нервной системе. К сенсорным
нейронам
относятся
псевдоуниполярные
и
биполярные нервные клетки, которые образуют
афферентную часть рефлекторных дуг.

9.

Интегративные — анализируют, распределяют и хранят всю
входящую информацию. Они составляют большую часть
нейронов в нервной системе и различаются по форме, размерам
и несут черты функциональной специфики, которые
характеризуют их принадлежность к различным отделам
нервной системы. По морфологии и функции их можно
разделить на вставочные и эфферентные

10.

Моторные — это часть эфферентных нервных
клеток, выполняющих интеграцию разнородных
сенсорных раздражений путем управления
произвольными (скелетные мышцы) и
непроизвольными (гладкие мышцы сосудов и
полых органов) движениями

11.

Биохимическая классификация нейронов
Основана на химических особенностях нейромедиаторов, которые
используются нейронами для синаптической передачи нервных импульсов.
Выделено много различных групп, отметим основные из них:
1. Холинергические (медиатор – ацетилхолин)
2. Адренергические (медиатор – норадреналин)
3. Серотонинергические (медиатор – серотонин)
4. Дофаминергические (медиатор – дофамин)
5. Пептидергические (медиаторы – низкомолекулярные пептиды:
энкефалины, эндорфины, субстанция Р, вазоактивный интестинальный
пептид, бомбезин и др.)
В некоторых нейронах терминали могут содержать одновременно два
типа нейромедиаторов.
Патогенез некоторых нервно-психических заболеваний связан с
нарушением выработки некоторых медиаторов в отдельных
структурах мозга. Например, содержание дофамина снижается при
паркинсонизме и повышается при шизофрении. Для депрессивных
состояний характерно снижение уровней серотонина и норадреналина,
а для маниакальных, наоборот, их повышение.

12.

Различные виды нейронов, контактируя между собой,
образуют рефлекторные дуги

13.

Рефлекс – основа нервной деятельности
В основе всей деятельности нервной системы лежат
рефлекторные акты.
Рефлекс – это ответная реакция организма на изменения внутренней и
внешней среды организма, осуществляемая с обязательным участием
нервной системы.
Рефлекторная дуга – это система анатомических образований, по которым
проходит возбуждение при осуществлении рефлекса.
Совокупность рецепторов, с которых вызывается рефлекс определенного
типа, называется рецептивным полем данного рефлекса.
Время от момента нанесения раздражения до момента появления
рефлекса называется временем рефлекса. Это время складывается из
времени проведения в афферентных и эфферентных путях и в центральной

14.

В рефлекторной дуге различают следующие элементы:
1) рецепторы, воспринимающие раздражения;
2) афферентный путь от рецепторов к ЦНС;
3) нервный центр, расположенный в ЦНС;
4) эфферентный путь от ЦНС к эффектору (рабочему органу).
5) эффектор (мышца, железа).
Исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса,
называют эффектором.

15.

Рецепторы способны отвечать на действие раздражителей определенной
силы в течение определенного времени и вызывать процесс возбуждения,
которое по чувствительным нервным волокнам передается в ЦНС. Здесь за
счет вставочных нейронов информация распространяется в различные
отделы, обеспечивая целостный ответ нервной системы.
В ЦНС происходит обработка поступивших сигналов (анализ и синтез) и
передача импульсов на двигательные нервные волокна.
Рефлекторный акт не заканчивается деятельностью исполнительного
органа. Каждый эффектор имеет свои чувствительные рецепторы, которые
в свою очередь сигнализируют в ЦНС об осуществленной работе. Это
вторичные афферентные импульсы постоянно сигнализируют в ЦНС о
состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из ЦНС к
мышцам поступают новые импульсы, включающие следующую фазу
движения или изменяющие движение в соответствии с условиями
деятельности.
Связь чувствительных рецепторов рабочего органа с ЦНС называется
«обратной связью».

16.

17.

Рефлекторная дуга, которая образована всего двумя нервными клетками
(рецепторной и эффекторной, между которыми имеется один синапс) называется моносинаптической.
Полисинаптическая рефлекторная дуга включает большее число нейронов:
рецепторный, вставочный (один или несколько) и эффекторный.
Говоря о рефлекторной дуге, необходимо помнить, что любой рефлекторный акт
осуществляется при участии большого количества нейронов.
Двух- или трехнейронная дуга рефлекса всего лишь схема. В действительности
рефлекс возникает при раздражении не одного, а многих рецепторов,
расположенных в той или иной области тела.

18.

Рефлекторная дуга моносинаптического
рефлекса.
Растяжение волокон мышцы приводит к возбуждению
рецепторов растяжения мышцы, через 1α (первичные
афференты) возбуждаются гомонимные мотонейроны,
которые и возбуждают иннервируемую ими мышцу.
Моносинаптические
рефлексы
растяжения,
вызываемые постукиванием по сухожилию, получили
название Т-рефлексов.
Они имеют клиническое значение, так как
регистрация Т-рефлексов служит простым тестом
интактных двигательных рефлексов, поскольку
рефлекторные дуги данных рефлексов проходят через
разные сегменты спинного мозга. Нарушение
определенных рефлексов может показать, на каком
уровне спинного мозга локализуется патологический
очаг.

19.

Свойства полисинаптических рефлексов:
• Подпороговые стимулы могут суммироваться до надпорогового.
Например, это хорошо видно при кашлевом рефлексе. Суммация – это явление
центрального происхождения.
• Время рефлекса сильно зависит от интенсивности стимула.
• Форма ответа при полисинаптических рефлексах в большей мере зависит от
интенсивности стимула. При сильных стимулах рефлекс распространяется на
другие группы мышц – наблюдается иррадиация возбуждения.
• Привыкание (габитуация). Причиной является синаптическая депрессия.
Например, при ритмическом раздражении живота (поглаживание)
в одном и том же месте с одной и той же интенсивностью происходит ослабление
рефлекса.
• Сенситизация. Наглядно проявляется при действии ритмических
болевых стимулов. При этом порог рефлекса снижается, время рефлекса
укорачивается, рецептивное поле расширяется и рефлекс иррадиирует
(распространяется).
• Кондиционирование – длительные изменения рефлекторного ответа.
Указанные свойства ярко демонстрируют высокую пластичность полисинаптических
рефлексов.

20.

Существуют разнообразные классификации рефлексов.
По расположению рецепторов рефлексы бывают:
экстероцептивные (с кожи, слизистой),
интероцептивные (с внутренних органов),
проприоцептивные (с мышечной системы).
Экстерорецепторы воспринимают раздражения внешней среды.
К ним относят сетчатку глаза, рецепторы уха, кожи, органов обоняния и вкуса.
Интерорецепторы расположены в тканях внутренних органов (сердца. печени, почек,
кровеносных сосудов) и воспринимают изменения внутренней среды организма.
Проприорецепторы находятся в мышцах, сухожилиях и воспринимают сокращения и
растяжения мускулатуры, т.е. сигнализируют о положении и движении тела.
По отношению к физиологическим системам –
соматические и вегетативные

21.

По происхождению:
безусловные и условные.
По биологическому значению:
оборонительные,
половые,
пищевые,
защитные и др.
По характеру эффектора:
сердечные,
глазные,
подошвенные и т.д.
По конечному результату: двигательные, секреторные и др.
В зависимости от локализации центрального звена в ЦНС рефлексы
классифицируют
на спинальные (замыкаются в спинном мозге),
бульбарные (в продолговатом мозге),
кортикальные (в коре большого мозга) и др.

22. Нервный центр - группа нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или управления одной из функций

организма.
Нервный центр - это не анатомическое,
а ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ понятие: в
него могут входить нейроны (или
группы нейронов), расположенные в
разных отделах ЦНС.

23. В зависимости от выполняемой функции различают:

чувствительные нервные
центры;
нервные центры вегетативных
функций;
двигательные нервные центры
и др.

24.

В боковых рогах грудного и верхних сегментах
поясничного отделов спинного мозга расположены
спинальные центры симпатической нервной системы,
иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы,
пищеварительный тракт, скелетные мышцы, т.е. все
органы и ткани организма.
Центры в. н. с., обеспечивающие тонус кровеносных
сосудов, расположены в ретикулярной формации
продолговатого мозга и варолиева моста.
В верхнем грудном сегменте, находится симпатический
центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных
сегментах - симпатические сердечные центры. В
крестцовом отделе спинного мозга заложены
парасимпатические центры, иннервирующие органы
малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания,
дефекации, эрекции, эякуляции).

25. Свойства нервных центров обусловлены особенностями передачи возбуждения в синапсах

26. Свойства нервных центров

1.
Одностороннее проведение возбуждения
2.
Задержка проведения возбуждения
3.
Суммация (временная и пространственная)
4.
Рефлекторное последействие
(кратковременное и длительное)
5.
Утомляемость нервных центров
6.
Тонус нервного центра
7.
Изменение возбудимости

27. Одностороннее проведение возбуждения

В рефлекторной дуге, включающей
нервные центры, процесс
возбуждения распространяется в
одном направлении (от входа,
афферентных путей к выходу,
эфферентным путям).

28. Коленный рефлекс

29. Задержка проведения возбуждения

(или синаптическая задержка).
Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух
факторов:
скорости движения возбуждения по нервным проводникам
времени распространения возбуждения с одной клетки на другую
через синапс.
При относительно высокой скорости распространения импульса
по нервному волокну (100 м/c) основное время рефлекса
приходится на синаптическую передачу возбуждения
(синаптическая задержка). В нервных клетках человека одна
синаптическая задержка примерно равна 1 мс. В реальных
рефлекторных дугах имеются десятки последовательных
синаптических контактов, становится понятной длительность
большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд.
Вывод: чем больше нейронов образуют рефлекторную дугу, тем
сильнее замедляется реакция.

30. Суммация - накопление (сложение) эффектов подпороговых раздражителей.

Впервые описал ИВАН МИХАЙЛОВИЧ СЕЧЕНОВ (1829-1905),
русский физиолог, создатель первой в России
физиологической школы, основоположник учения
о психической регуляции поведения.
Одно подпороговое раздражение не вызывает ответной реакции
(пресинаптическое окончание не выделяет достаточного
количества медиатора). Несколько подпороговых
раздражителей приводят к выделению достаточного
количества медиатора для ответной реакции.

31. суммация

Временная – один
раздражитель длительно.
Возникает при действии
подпороговых
раздражителей, следующих
друг за другом достаточно
часто. Каждое подпороговое
раздражение повышает
возбудимость нервного
центра, пока не вызовет
ответную реакцию
(чихательный рефлекс)
Пространственная – разные
раздражители на разные
рецепторы.
При одновременном
раздражении разных
рецепторов, передающих
возбуждение в один нервный
центр.
В основе – схождение
(конвергенция) многих
нервных путей к одному
нейрону.

32.

33.

Центральная окклюзия
(закупорка)
Может наблюдаться в деятельности нервного центра и обратный
эффект, когда одновременное раздражение двух афферентных
нейронов вызывает не суммацию возбуждения, а задержку,
уменьшение силы раздражения. В этом случае суммарная реакция
меньше арифметической суммы раздельных эффектов. Происходит
это потому, что отдельные нейроны могут входить в центральные
зоны разных нейронных популяций.
В таком случае появление возбуждающих постсинаптических
потенциалов на телах нейронов не приводят к увеличению числа
возбужденных одно-временно клеток. Если суммация лучше
проявляется при действии слабых афферентных раздражений, то
явления окклюзии хорошо выражены с случае применения сильных
афферентных раздражений, каждое их которых активирует большое
число нейронов.

34.

35. Рефлекторное последействие - ответная реакция продолжается некоторое время после прекращения действия раздражителя

Рефлекторное последействие ответная реакция продолжается некоторое
время после прекращения действия
раздражителя
кратковременное последействие - в течение нескольких долей
секунды. Причина - следовая деполяризация нейронов;
длительное последействие - в течение нескольких секунд.
Причина: после прекращения действия раздражителя
возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного
центра по замкнутым нейронным цепям.
Чем сильнее раздражение и чем дольше действовало на
рецептор, тем продолжительнее последействие.

36.

Рисунок, демонстрирующий возникновение послеобраза. Если в течение
примерно 30 с фиксировать центр геометрической фигуры справа, а затем
перевести взгляд в центр окружности слева, можно увидеть негативный
послеобраз правой фигуры.

37. Утомляемость нервных центров

Нервное волокно практически
неутомляемо.
Утомление возникает в ЦНС в нервном
центре.
Проявляется в постепенном уменьшении,
а затем в прекращении рефлекторного
ответа при продолжительном действии
раздражителя.
Причина – нарушение передачи в
синапсах.

38. Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического

покоя.
в покое в отсутствие специальных внешних
раздражений определенное количество нервных
клеток находится в состоянии постоянного
возбуждения, генерирует фоновые импульсные
потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается
некоторое количество фоновоактивных нервных
клеток, которые повышают чувствительность НС,
расширяют ее возможности, обеспечивают гибкость
и пластичность.

39. Изменение возбудимости нервного центра под воздействием факторов среды

Например, возбудимость НЦ
понижается при:
Недостатке кислорода
Недостаточном
кровоснабжении
В шоковом состоянии

40.

Трансформация ритма
возбуждений
Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и
посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. Это явление носит
название трансформации.
В ряде случаев на одиночный импульс, приложенный к афферентному
волокну, мотонейрон отвечает серией импульсов. Образно говоря, в
ответ на одиночный выстрел нервная клетка отвечает очередью. Чаще
это бывает при длительном постсинаптическом потенциале и зависит от
триггерных свойств аксонного холмика.
Другой механизм трансформации связан с эффектами сложения фаз двух
или более волн возбуждения на нейроне - тут возможны эффекты как
увеличения , так и снижения частоты выходящих из центра стимулов.

41.

Избирательная
чувствительность к
химическим веществам.
Объясняется особенностями обменных процессов и позволяет
находить фармакологические препараты направленного действия.
Такие свойства, как однонаправленность проведения, замедление
проведения нервных импульсов, и суммация непосредственно
вытекают из свойств отдельных нейронов.
Усвоение и трансформация ритма приходящих в центр импульсов
проявляются в способности центра возбуждаться или тормозиться
в соответствии с ритмом поступающих сигналов.
Это свойство имеет значение для взаимодействия нервных
центров при организации поведенческих актов.
Кроме того, нервный центр способен превращать ритм
приходящих импульсов в свой собственный.

42.

43.

Проведение возбуждения в ЦНС реализуется за счет
конвергенции, дивергенции и реверберации.
Конвергенция – схождение нескольких нервных сетей на одном нейроне
или нервном центре. Благодаря конвергенции происходит «сжатие» объема
информации (концентрация), поступающей от рецепторов к ЦНС и формируется
интегративный ответ.
Дивергенция - это свойство противоположное конвергенции - «расхождения» путей
возбуждения на другие нервные сети. При дивергенции возбуждение от одного
нейрона в нервном центре может переключаться на другие нейроны центра.
Дивергенция обеспечивает иррадиацию
– процесс распространения возбуждения от одного нейрона одновременно на
многие другие.
Реверберация - циркуляция импульсов в ЦНС по замкнутым це
почкам нейронов «нейронным ловушкам». Циркуляция может продолжаться до тех
пор, пока в ней не наступит утомление или какой-либо внешний тормоз не
выключит одно из звеньев цепи. Реверберация лежит в основе последействия и
кратковременной памяти.

44.

реверберация

45.

Посттетаническая потенциация - усиление возбудимости нервного
центра после его длительной ритмичной импульсации (с частотой
более 300-600 имп/с).
Посттетаническая потенциация относится к процессам облегчения
в ЦНС и имеет отношение к обучению и памяти. Данный эффект
объясняется накоплением в пресинаптическом окончании ионов
Са2+, а поэтому и большим выделением медиатора. Медиатор
выделяется в синаптическую щель в больших количествах, что
выражается в увеличении ответной реакции.

46.

Принципы координации деятельности ЦНС
Принцип общего конечного пути: импульсы, приходящие в ЦНС от разных рецепторов могут
сходиться на общих эфферентных нейронах и вызывать одни и те же рефлексы.
Один и тот же мотонейрон может включаться в различные рефлекторные дуги. Эти эфферентные
нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных рефлексов и могут быть связаны с
самыми различными рецепторными аппаратами через вставочные (промежуточные) нейроны.

47.

Принцип доминанты: рефлексы, реализация которых наиболее важна для
организма в данный момент времени, реализуются первыми, а осуществление
других (менее значительных) - откладывается (тормозится).
Принцип доминанты, который был открыт А.А. Ухтомским, один из основных
принципов работы ЦНС, характеризующий наличие в ней «господствующих»
центров с высоким уровнем тонической активности, удовлетворяющих жизненно
важную потребность.
.

48.

Принцип обратной связи.
Коррекция большинства рефлексов осуществляется при участии обратной
афферентации, необходимой для обратной связи с центром для
информирования о достижении ожидаемого результата и координации деятельности

49.

Принцип субординации (соподчинения). Принцип иерархичности.
В ЦНС регуляция и координация функций характеризуется подчинением низших
(филогенетически ранних) отделов высших (филогенетически более поздним).
Цефализация заключается в сосредоточении регуляторных и координационных
функций в структурах головного мозга, их высшее проявление – кортиколизация вовлечение в разнообразные формы двигательной активности коры больших
полушарий. При прекращении супраспинальных влияний наблюдается обратимое
выключение спинальных рефлексов – спинальный шок. После прекращения
спинального шока спинальные рефлексы восстанавливаются, однако проводниковая
функция спинного мозга – нет.

50.

51.

Классификация синапсов
По морфологическому принципу синапсы подразделяют на:
• нейро-мышечные ( аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой);
• нейро-секреторные ( аксон нейрона контактирует с секреторной
клеткой);
• нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном):
o аксо-соматические (с телом другого нейрона),
o аксо-аксональные (с аксоном другого нейрона),
o аксо-дендритические (с дендритом другого нейрона).
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на:
• электрические ( возбуждение передается при помощи электрического тока);
• химические (возбуждение передается при помощи химического вещества):
o адренергические (возбуждение передается при помощи норадреналина),
o холинергические ( возбуждение передается при помощи
ацетилхолина),
o пептидергические, NO-ергические, пуринергические и т. п.
По физиологическому эффекту синапсы подразделяют на:
• возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают возбуждение постсинаптической клетки);
• тормозные ( гиперполяризуют постсинаптическую мембрану и
вызывают торможение постсинаптической клетки).
English     Русский Rules