Филогенетические аспекты адаптации (лекция 3)

1. Филогенетические аспекты адаптации

Лекция 3

2.

Филогенез изучает историю возникновения и развития
вида. Phyle – племя, genesis – развитие.
o
Термин филогенез ввел Э.Геккель в 1866 г.
o
В более широком плане филогенез отражает историческое
развитие живых организмов на Земле.
o
Графическое изображение филогенеза – родословное
(филогенетическое) древо.
o
Основной движущей силой, определяющей адаптивный
характер филогенетических преобразований организмов,
является естественный отбор.
o
Конкретные направления филогенеза ограничиваются
исторически сложившимися особенностями генетической
системы, морфогенеза и фенотипа каждой конкретной группы.
o

3.

Филогенетические преобразования следует понимать как
преобразования в ходе исторического развития группы организмов. Это
процесс, формирующийся на протяжении нескольких поколений
конкретного вида. В современной филогенетике используют данные
палеонтологии, генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии,
биогеографии и физиологии.
Филогенетическая адаптация – это способность живых организмов
в процессе взаимодействия с факторами среды создавать в себе механизмы
адаптации к изменяющимся условиям среды, а также модели активного
преобразования среды, в которой они обитают.
Адаптация в рамках филогенеза рассматривается как стратегия
выживания вида и как процесс решения задач приспособления к условиям
окружающей среды.
Основным результатом филогенетической адаптации является
оптимальное соотношение между поведением организма и средой
обитания, а также сохранение гомеостаза, однообразия морфологических и
физиологических показателей и признаков отдельных индивидов вида и
соответствие этих признаков условиям окружающей среды.

4.

Новый биологический род возникает как путем филетических изменений (протекают в одной филогенетической линии со
сменой поколений), так и путем кладогенеза (изменения
происходят с «разрывом» линии происхождения от предков).
• Скорость эволюционных изменений в группе выражают
числом новых биологических родов, появляющихся в единицу
времени - за миллион лет. Например, у копытных животных она
составляет один род за 8 млн. л., а у гиббона (приматы) - один род за 10
млн. л. А вот еж очень похож на древних насекомоядных, от которых
произошли все высшие млекопитающие.
• Разные части организма одного и того же животного могут
развиваться с разной скоростью. Так в эволюции человека скорость
увеличения мозга происходила быстрее, чем приобретение навыков
хождения на двух ногах и уменьшение размеров челюстей.
• Поэтому у современного человека высокий уровень развития
мозга сочетается с рядом примитивных черт, например с
примитивной общей морфологией передних конечностей.

5.

В филогенезе живые системы обладают взаимосвязанными
и взаимообусловленными процессами исторического
развития:
• Развитие – процесс, сопровождающийся новообразованием и
преемственностью в ряду сменяющих друг друга состояний субъекта
развития.
•Преемственность – мера причинной зависимости развития последующих состояний субъекта от предыдущих. Она создает целостный процесс
развития, придает развитию свойство гомеорезиса – определенной
упорядоченности, канализованности, направленности и устойчивости.
•Закон ортогенеза отражает необходимое свойство всякого развития, в том
числе и филогенеза (Шмальгаузен).
•В процессе развития появляются новые, ранее не существовавшие
признаки, формы, организация, функции и т.д.
•Биологическую эволюцию можно представить в виде последовательной
цепочки системных новаций (изменений). Чем сильнее преемственность,
тем слабее новизна.

6.

Филогенетическое развитие осуществляется в соответствии со
следующими принципами:
1. Градуализма – отражает преемственную связь состояний в поколениях:
чем больше новизны, тем меньше связь с предыдущим состояним.
2. Перемежающегося равновесия – говорит о том, что никакое развитие не
может быть абсолютно градуальным и равномерным:
- на низшем уровне филогенез складывается из отдельных периодов
стабилизации адаптивных норм популяции или вида и кратких периодов их
дестабилизации и смены (Шмальгаузен, Раутиан, Шишкин, 1968-1988).
-на более высоком уровне филогенез складывается из длительных,
направленных и относительно устойчивых трендов прогрессивной
специализации (Депере, 1921) и кратких периодов дестабилизации,
сопровождающих смену направлений прогрессивной специализации.
-смена состояний в процессе прогрессивной специализации осуществляется в порядке смены адаптивных норм на глубокую дестабилизацию в
пределах установившегося тренда прогрессивной специализации.
3. Устойчивости структуры – способность системы пассивно сохранять
или активно восстанавливать существенные параметры в случае малых
нарушений.
4. Динамичности системы – неспособность к мгновенной смене одного
состояния другим, а изменение в процессе постепенного переходного
процесса, т.е. градуальность преобразования.

7.

5. Инерции – отставание, запаздывание следствия от вызывающей
причины.
6. Актуализма - процесс прогрессивной адаптации, оптимизация
компромисса между противоречивыми требованиями различных ее
параметров и целым.
7. Адаптивного компромисса - процесс адаптации носит характер
прогрессивной оптимизации целого, нахождения компромисса между
противоречивыми требованиями различных параметров и целого.
Этот принцип порождает множество важных следствий:
- запрет на развитие «абсолютно целого»;
- запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны;
- запрет на изменение хорошо сбалансированной системы без понижения
ее оптимальности (принцип перемежающего равновесия);
- запрет на комплексную параллельную оптимизацию (адаптацию) целого
по многим параметрам одновременно (прогрессивная специализация).
8. Комплексной оптимизации - комплексную оптимизацию можно
осуществлять лишь путем последовательной специализации многих
функциональных систем основного звена развития. При этом главные
достижения каждой предыдущей специализации должны сохраняться и
накапливаться, а не уничтожаться.

8.

• В процессе филогенетической адаптации происходит
преобразование органов и функций, которые представляют
собой единый процесс.
• Различают количественные и качественные виды
филогенетических преобразований органов и функций.
Количественные функциональные изменения органов:
1. Расширение функций. Например, уши у слона служат
дополнительно органом терморегуляции; кровеносная
система выполняет функцию терморегуляции и защитную
функцию.
2. Сужение функций. Например, конечности лошади утратили
лазающую и хватательные функции. Сужение функций часто
связано с их иммобилизацией – утратой функций в связи с
редукцией органа.
3. Интенсификация функций. Часто связана с их активацией преобразованием пассивного органа в активный. Примеры:
втяжные когти кошачьих, подвижные челюсти змей, увеличение переднего мозга
привело к формированию второй сигнальной системы, развитие шерстного покрова
обеспечило и терморегуляцию, и защиту от физико-химических повреждений.

9.

Качественные функциональные изменения органов:
1.Смена функций при специализации органа (Дорн, 1875) эволюционное преобразование органа, при котором одна из
второстепенных функций становится более важной, чем
прежняя главная функция. Например, передние конечности
позвоночных преобразуются и в ласты, и в крылья.
Возможность смены функций связана с механизмами
преадаптации.
2.Разделение функций. Например, разные конечности
членистоногих выполняют функции хождения, захвата и
измельчения пищи, дыхания и другие
3.Фиксация функций. Например, переход от стопохождения к
пальцехождению в ходе естественного отбора и замещения
ненаследственных изменений наследственными.

10.

4. Субституция - замещение одного органа другим или
передача функций от одного органа к другому.
Различают:
-субституцию органов - замещение в ходе эволюции одного
органа другим, занимающим сходное положение в организме и
выполняющим биологически равноценную функцию. У
хордовых осевой скелет - хорда - замещается сначала хрящевым,
затем костным позвоночником;
-субституцию функций - утрата в ходе эволюции одной из
функций (при этом выполнявший её орган редуцируется) и
замещение её другой, биологически равноценной. Дыхание с
помощью жабр у рыб у наземных позвоночных замещено
газообменом в лёгких. Функция перемещения тела в
пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена
перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание).
Субституция тесно связана с принципом компенсации и с
редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с
развитием мускулистого желудка.

11.

1.
Координации - согласованные изменения между частями организма
с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование
адаптивных комплексов.
Типы филогенетических координации:
1. Биологические координации - адаптивный ответ на изменения среды.
Биологические координации устанавливаются через функциональную
деятельность организма. Например, удлинение тела и редукция конечностей
у змей, змееобразных ящериц и амфибий. Биологические координации
ведут к прогрессирующей специализации.
2. Динамические координации - координации между взаимосвязанными
органами. Динамические координации повышают степень канализации
онтогенеза и филогенеза. Например, у млекопитающих хорошо развиты и
орган обоняния, и обонятельные доли переднего мозга.
3. Топографические координации - выражаются в закономерных
изменениях пространственных соотношений между органами, не
связанными непосредственной функциональной зависимостью.
Топографические координации определяют общий план строения группы
организмов. Пример: взаимное расположение нервной трубки, осевого
скелета, пищеварительной трубки и сердца у хордовых.

12.

Комплексная оптимизация целого – важнейший атрибут
морфофизиологического прогресса филогенетических
преобразований (ароморфозов).
1.Ароморфозы – комплексные филогенетические
преобразования. Регулярно происходят в процессе филогенеза.
2.Ароморфоз, как и все прочие позитивные филогенетические
преобразования, достигается как итог накопления адаптации
общего значения в процессе последовательной (не
параллельной, не одновременной) смены преемственно
связанных процессов прогрессивной специализации.
3.Ароморфоз – длительный процесс даже в геологическом
масштабе времени. Он сопоставим по продолжительности с
временем существования группы (таксона).
4.Ароморфоз – качественное по своим последствиям
филогенетическое преобразование, не сопровождающееся
качественно специфическими формами эволюции.