2.95M

Category:

biology

Основы анатомии и физиологии

1.

ОСНОВЫ АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ
ЛЕКЦИЯ 13
Принципы регуляции гомеостаза
Вегетативная нервная система
Вегетативная нервная система: строение и эффекты на органы-мишени
Медиаторы вегетативной нервной системы и их рецепторы
Импульсная активность симпатических и парасимпатических нейронов
Гайдуков Александр Евгеньевич
МФТИ 2016

2.

Уолтер Кэннон (1871-1945):
гомеостаз - поддержание
постоянства внутренней среды
организма
(homeo – такой же, сходный;
stasis – стабильность, равновесие).
Первое издание книги – в 1932 г.

3.

Главный принцип регуляции – принцип отрицательной обратной связи
«Установочное»
значение температуры
(в зависимости
от типа ткани)
Сравнение показаний детектора
с установочным значением
РЕГУЛЯТОР
Контрольный
сигнал
ИСПОЛНИТЕЛЬ
(нагревательный
элемент)
ДЕТЕКТОР
температуры
Температура
Контролируемый параметр
Включение
или
отключение
по команде
регулятора

4.

Регуляция по принципу отрицательной обратной связи в нашем организме
ГИПОТАЛАМУС
задает установочные значения для
многих параметров внутренней среды
Если они различаются –
Сравнивает
показания рецепторов
с установочным
значением
дает команды
Регулятор
регуляторным механизмам
Сам же гипоталамус или один из
центров ствола головного мозга
Интерорецепторы:
Быстрые
хеморецепторы,
механорецепторы,
терморецепторы,
болевые рецепторы
1) химический состав;
2) насыщение О2 и СО2;
3) осмотическое давление;
4) температура;
5) давление крови в сосудах.
Медленные
Принцип
дублирования
влияний
регуляторных
механизмов

5.

Вегетативная нервная система:
строение и эффекты на органы-мишени

6.

Вегетативная (автономная) нервная система
Парасимпатический
отдел
Радиальная
мышца радужки
Cимпатический
отдел
Слюнные железы
Кровеносные сосуды
головы и шеи
Кольцевая мышца
радужки
Слезные железы
Сердце
Сердце
Дыхательный
тракт
Дыхательный
тракт
Желудок
Грудной
отдел
Слюнные железы
Кровеносные сосуды
туловища и верхних
конечностей
Желудок
Печень
Тонкий
кишечник
Поясничный
Проксимальный
отдел толстого
кишечника
Селезенка
Тонкий
кишечник
Толстый
кишечник
Надпочечники
Почки
Дистальный
отдел толстого
кишечника
Половые органы
Крестцовый
Мочевой пузырь
Мочевой пузырь
Половые органы
Кровеносные сосуды
нижних конечностей

7.

Вегетативная нервная система
Соматическая
система
Cимпатический
отдел
Парасимпатический
отдел
Аксоны
мотонейронов
без
переключения
идут к
скелетным
мышцам
Периферическая
НС
ЦНС
Преганглионарные
волокна
Симпатический
ганглий
Аксон
мотонейрона
Скелетная
мышца
Сердце, гладкие мышцы, железы
Парасимпатический
ганглий
Постганглионарные
волокна
Центробежные
пути состоят
из двух
последовательно
соединенных
нейронов
В ГАНГЛИЯХ:
-происходит
дивергенция
сигналов
(у человека один
преганглионарный
нейрон контактирует
с 200 ганглионарными);
- замыкаются дуги
некоторых
рефлексов

8.

Вегетативная нервная система
Cимпатический
отдел
Соматическая
система
ЦНС
Преганглионарные
волокна
Симпатический
ганглий
Аксоны
мотонейронов
без
переключения
Периф.
идут к
НС
скелетным
мышцам
Аксон
мотонейрона
Скелетная
мышца
Тип
волокна
Классификация
нервных
волокон
Центробежные
пути состоят
из двух
последовательно
соединенных
нейронов
Парасимпатический
отдел
Аα
Аβ
Аγ
Аδ
В
С
В ГАНГЛИЯХ:
Парасимпатический
ганглий
Постганглионарные
волокна
Сердце, гладкие мышцы, железы
Функции
Первичные афференты мышечных веретен,
двигательные волокна скелетных мышц
Кожные афференты прикосновения и давления
Двигательные волокна мышечных веретен
Кожные афференты температуры и боли
Преганглионарные волокна ВНС
Постганглионарные волокна ВНС,
кожные афференты «тупой» боли,
(немиелинизированные)
-происходит
дивергенция
сигналов
(у человека один
преганглионарный
нейрон контактирует
с 200 ганглионарными);
- замыкаются дуги
некоторых
рефлексов
Диаметр,
Скорость
мкм
проведения, м/с
15
8
5
<3
3
1
100
(70–120)
50 (30–70)
20 (15–30)
15 (12–30)
7 (3–15)
1 (0,5–2)
Миелинизированные
НЕмиелинизированные

9.

Cимпатический отдел
Радиальная
мышца радужки
Слюнные железы
Кровеносные сосуды
головы и шеи
Первые нейроны
(преганглионарные):
Превертебральные
симпатические
ганглии:
1 – чревный
2 – верхний
брыжеечный
3 – нижние
брыжеечные
Цепочка паравертебральных
симпатических ганглиев
в паравертебральных и
превертебральных симпатических
ганглиях
Грудной
отдел
Вторые нейроны (ганглионарные):
Дыхательный
тракт
Поясничный
в боковых рогах грудного и
поясничного отделов спинного мозга
(до L3)
(«торако-люмбальный отдел»)
Сердце
Кровеносные сосуды
туловища и верхних
конечностей
Желудок
Печень
Селезенка
Тонкий
кишечник
1
Толстый
кишечник
Надпочечник
2
Почки
Мочевой пузырь
3
Половые органы
Кровеносные сосуды
нижних конечностей
Клетки мозгового
вещества
надпочечников
иннервируются
преганглионарными
симпатическими
волокнами
(«симпатоадреналовая
система»

10.

Схема дифференцировки
симпато-адреналовой линии клеток нервного гребня
Фактор роста
фибробластов
Фактор
роста
нервов
Адреналин + норадреналин
Норадреналин
У человека: 1:1
Но: у
рыб и
земноводных –
адреналин
У крыс: 4:1
У кроликов – только адреналин
У китов – только норадреналин

11.

Парасимпатический отдел
Первые нейроны (преганглионарные):
Кольцевая мышца
радужки
В головном мозге
в среднем мозге (аксоны проходят в
составе глазодвигательного (III) нерва);
в мосте (аксоны проходят в составе
лицевого (VII) нерва);
в продолговатом мозге (аксоны проходят
в составе языкоглоточного (IX) и
блуждающего (X) нервов).
Слезные железы
Слюнные железы
Сердце
Дыхательный
тракт
Желудок
Тонкий
кишечник
В крестцовом отделе спинного мозга
(S2-S4)
Проксимальный
отдел толстого
кишечника
«Кранио-сакральный отдел»
Почки
Вторые нейроны (ганглионарные):
Дистальный
отдел толстого
кишечника
Половые органы
Крестцовый
Мочевой пузырь
в парасимпатических ганглиях, которые
расположены рядом с иннервируемыми
органами или в их стенках
(«интрамуральные ганглии»)

12.

Органы, регулируемые только одним из отделов ВНС
Парасимпатический
отдел
Cимпатический
Радиальная
мышца радужки
отдел
Слюнные железы
Кровеносные сосуды
головы и шеи
Кольцевая мышца
радужки
Слезные железы
Сердце
Сердце
Дыхательный
тракт
Проксимальный
отдел толстого
кишечника
Почки
Мочевой пузырь
Дистальный
отдел толстого
кишечника
Половые органы
Кровеносные сосуды
туловища и верхних
конечностей
Желудок
Печень
Селезенка
Поясничный
Тонкий
кишечник
Крестцовый
Желудок
Цепочка паравертерральных
симпатических ганглиев
Дыхательный
тракт
Грудной
отдел
Слюнные железы
Тонкий
кишечник
1
Надпочечники
2
Толстый
кишечник
Почки
Мочевой пузырь
3
Половые органы
Кровеносные сосуды
нижних конечностей

13.

Преобладает симпатическая регуляция
Борьба или бегство
Преобладает парасимпатическая регуляция
Покой и возобновление
ресурсов организма

14.

Преобладает симпатическая регуляция
Борьба или бегство
Преобладает парасимпатическая регуляция
Покой и возобновление
ресурсов организма
Миф первый:
симпатическая и парасимпатическая
системы работают как антагонисты

15.

Органы-мишени
Симпатический эффект
Парасимпатический эффект
Сокращение (расширение зрачка)
-----
Кольцевая мышца
радужки
------
Сокращение (сужение зрачка)
Ресничная мышца
Расслабление (дальнее видение)
Сокращение (близкое видение)
Слезные железы
------
Слезоотделение
Слюнные железы
Секреция небольшого количества слюны
Обильная секреция жидкой слюны
Увеличение силы и частоты сердцебиений
Уменьшение силы и частоты сердцебиений
Сужение в большинстве органов, расширение в сердце и
скелетных мышцах)
Расширение сосудов некоторых органов (головной мозг,
язык, половые органы)
Расширение
Сужение (сокращение гладких мышц)
Сокращение, выброс крови из депо
------
Секреция ренина, повышение арт. давления
------
Мочевой пузырь
Расслабление стенки, сокращ. сфинктера
Сокращение стенки, расслабл. сфинктера
Пищеварит. тракт
Угнетение моторики и секреции
Стимуляция моторики и секреции
Эякуляция
Эрекция
Сокращение матки во время родов, расслабление в
отсутствие беременности
Сокращение или расслабление матки
(в зависимости от гормонального фона)
Стимуляция потоотделения, сокращение мышцпилоэректоров
------
Гликогенолиз, выброс глюкозы в кровь
------
Липолиз, выброс продуктов в кровь
------
Снижение утомляемости
------
Секреция адреналина и норадреналина
------
Радиальная мышца
радужки
Сердце
Кровеносные сосуды
Бронхи
Селезенка
Почки
Половые органы
Кожа
Печень
Жировая ткань
Скелетные мышцы
Надпочечники

16.

17.

Медиаторы вегетативной нервной системы и их рецепторы
Опыт О.Леви
Раздражение
вагуса
А
Б
Раздр
ажени
е
блуж
дающ
его
нерва
А
Б
Ко второму сердцу
влияние передается
только через раствор!

18.

Медиаторы вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система
Cимпатическая
Парасимпатическая
Преганглионарные волокна
Ацетилхолин
(Н-холинорецепторы
нейронального типа)
Симпатический ганглий
Парасимпатический ганглий
Норадреналин
(α- и β-адренорецепторы)
ИСКЛЮЧЕНИЯ:
В потовых железах, надкостнице,
а у некоторых млекопитающих (кошка, собака,
человек) – и в сосудах скелетных мышц
постганглионарные симпатические волокна
секретируют ацетилхолин.
Постганглионарные волокна
Ацетилхолин
Сердце, гладкие мышцы, железы
В онтогенезе эти волокна сначала развиваются как адренергические, но затем
факторы, выделяемые органом-мишенью, вызывают переключение их фенотипа на
холинергический
(М-холинорецепторы)

19.

Симпатические нервные волокна в
артерии и вене брыжейки крысы
В этих варикозах
содержатся везикулы
с медиаторами
А
В
1 μm
На постганглионарных
волокнах есть
расширения (варикозы)

20.

Работа адренергического синапса
Из тела нейрона: ферменты
для синтеза новых порций
норадреналина
Транспорт белком –
переносчиком в везикулы
(для повторного
использования)
Постганглионарное
симпатическое волокно
НА
80%
Са2+
НА
Клетка
органамишени
НА - норадреналин
Постсинаптические
адренорецепторы
(α- и β-)
Нейрональный
захват
(симпорт с Na+)
Экстранейрональный
захват
Дезаминирование
(Моноаминоксидаза -МАО)
О-метилирование
Капилляр

21.

Работа холинергического
синапса
ХАц - холинацетилаза
(транспортируется из тела
нейрона)
Холин+АцетилКоА
ХАц
Транспорт в синаптические везикулы
(работает специальный переносчик)
АХ
Переносчик холина
(симпорт с Na+)
АХ
Холин + ацетат
Ацетилхолинэстераза
АХ - ацетилхолин
М-холинорецептор

22.

Рецепторы
к внеклеточным регуляторам
Внутриклеточные
(ядерные) рецепторы
(к стероидным и тиреоидным
гормонам)
Мембранные рецепторы – для
непроникающих внутрь клетки
регуляторных молекул
(катехоламинов, ацетилхолина, аденозина,
АТФ, пептидов, белковых гормонов и т.д.)
Ионотропные
(лиганд-регулируемые
ионные каналы)
Н-холинорецепторы
Метаботропные:
активация рецептора приводит
к образованию внутриклеточных
вторичных посредников
М-холинорецепторы
и все адренорецепторы

23.

Аденилатциклазная система:
вторичный посредник – циклический аденозинмонофосфат (цАМФ)
Лиганд
Рецептор,
сопряженный
с G-белком
Аденилатциклаза
G-белок
АТФ
Фосфорилирование
белков-мишеней,
специфичных для
данной клетки
цАМФ
Протеинкиназа А

24.

Усиление
гормонального сигнала в каскаде,
запускаемом вторичным посредником (цАМФ)
Адреналин

25.

Фосфоинозитидный обмен:
образование двух вторичных посредников –
инозитолтрифосфата и диацилглицерола
1,2-Диацилглицерол
Фосфолипаза С
Фосфатидилинозитол-4,5дифосфат (PIP2)
Инозитол-1,4,5трифосфат (IP3)

26.

Образование
и внутриклеточные
мишени
инозитолтрифосфата
и диацилглицерола
Норадреналин
Фосфолипаза С
Диацилглицерол
α1-адрено- G-белок
рецептор
Протеинкиназа С
Инозитолтрифосфат
Рецептор
инозитолтрифосфата
(Ca2+-канал ЭПР)
Эндоплазматический
ретикулум
Фосфорилирование
белковмишеней

27.

Системы вторичных посредников,
связаные с рецепторами вегетативной нервной системы
Адренорецепторы
Сужение
сосудов
α1
α2
Стимуляция
работы сердца
Расширение
сосудов,
торможение
моторики
кишечника
М-холинорецепторы
+
+ Фосфо- +
липаза С
+
-
β1
+
β2
(β-адренорецепторы более чувствительны
к адреналину, чем α-адренорецепторы
+
Аденилатциклаза
-
Облегчение
передачи сигналов
1
в ганглиях
М
М2
М3
М4
М5
Угнетение
работы сердца
Стимуляция
моторики
кишечника

28.

29.

Стимуляция и торможение образования
вторичных посредников происходят
в результате взаимодействия рецепторов
с разными G-белками
НА
1
АХ
2

30.

31.

Стимуляция и торможение образования
вторичных посредников происходят в
результате взаимодействия рецепторов
с разными G-белками
Образование одного и того же вторичного
посредника может приводить как
стимуляции, так и к торможению работы
клетки (это зависит от типа клетки)
НА
β1
НА
цАМФ
1
Увеличение силы
сокращений
НА
АХ
Кардиомиоцит
β2
2
Гладкомышечная
клетка
цАМФ
Расслабление

32.

Пресинаптические рецепторы симпатических и парасимпатических
постганглионарных нервных волокон
Адреналин
NE – норадреналин
Ach – ацетилхолин
м

33.

Пресинаптические рецепторы симпатических и парасимпатических
постганглионарных нервных волокон
Адреналин
NE – норадреналин
м
Ach – ацетилхолин
Пресинаптичесие рецепторы медиаторов ВНС можно разделить на три типа
Тип рецепторов
Тормозные
ауторецепторы
Симп. волокна
Парасимп. волокна
Функция
α2
M
Тормозят секрецию медиатора (защищают синапс
от чрезмерной активации)
Активирующие
ауторецепторы
β2
N
Облегчают секрецию медиатора (активируются более низкими
концентрациями медиаторов – облегчение передачи при
умеренной активности синапса)
«Перекрестные»
тормозные рецепторы
M
α2
Обеспечивают торможение симпатических/парасимпатических
влияний при активации другого отдела ВНС

34.

Миф второй: в автономной нервной системе нет специализированных
синаптических контактов между постганглионарными нервными волокнами
и клетками органов-мишеней
НА САМОМ ДЕЛЕ: В ряде органов и тканей (там, где нужны быстрые реакции) обнаруживаются «тесные»
синаптические контакты между варикозами симпатических нервов и гладкомышечными клетками:
радиальная мышца радужки глаза, семявыносящий проток,
мелкие артерии и артериолы и некоторые другие
Цитоплазма
Шванновской
клетки
Мелкие
везикулы
Внесинаптические
рецепторы (β, α2)
Расширение
симпатического
волокна
Клетка органамишени
Крупные
везикулы
Базальная
мембрана
Синаптические
рецепторы (α1)
В таких тканях многие
варикозы расположены
не далее 100 нм от
клеток-мишеней.
При этом выявляется
специализация пре- и
постсинаптических
структур.

35.

Множественность медиаторов постганглионарных
парасимпатических волокон
Основные «помощники» ацетилхолина в постганглионарных парасимпатических
волокнах: вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), оксид азота (NO),
соматостатин, АТФ, опиоидные пептиды
Соотношение
секретирующихся
медиаторов зависит от
частоты импульсов в
нервных волокнах.
Варикоза парасимпатического
волокна
АХ
На примере регуляции
слюнных желез было
показано, что действие
медиаторов может быть
направлено к разным
клеткам-мишеням
При любой
частоте
импульсов
Расширение
сосудов
АХ
Кровеносный
сосуд
АХ+ВИП
+ ВИП
При высокой
частоте
импульсов
Крупные везикулы (LDCV),
в которых содержатся
пептиды, подвергаются
экзоцитозу при высокой
частоте импульсов в
нервных волокнах
Усиление
секреции
Секреторная слюны
клетка слюнной
железы

36.

Ко-медиаторы симпатической нейропередачи:
АТФ и нейропептид Y
Расширение
симпатического
волокна
АТФ взаимодействует
с ионотропными P2X
рецепторами и вызывает
быстрое сокращение
гладкой мышцы.
Действие АТФ ускоряет
развитие симпатических
эффектов на органымишени
Гладкомышечная
клетка сосуда
АТФ
Сокращение
сосуда
НА
NPY
NPY секретируется при высокой
активности СНС.
Он вызывает медленное и
длительное сокращение сосудов
(нужно при стрессе).

37.

Импульсная активность симпатических
и парасимпатических нейронов

38.

Тоническая активность вегетативной нервной системы
Симпатическая активность,
зарегистрированная
в почечном нерве
бодрствующего кролика
В покое частота разрядов
постганглионарных нейронов
не превышает 1-2 имп/сек
Артериальное
давление
Нервная
активность
1 сек
Благодаря тонической активности влияние вегетативных нервов на органы-мишени
может не только увеличиваться, но и уменьшаться («двунаправленная регуляция»)
Уменьшение частоты
импульсов
(во время сна)
Во время
спокойного
бодрствования
Увеличение частоты
импульсов
(при стрессе)
Активность
симпатических
нейронов
Просвет
кровеносных
сосудов
РАСШИРЕНИЕ
СУЖЕНИЕ

39.

Тоническая активность вегетативной нервной системы
Тонические
симпатические
влияния
Благодаря тонической активности
влияние вегетативных нервов на
Более сильное
сужение сосудов
органы-мишени может не только
увеличиваться, но и уменьшаться
Расширение
(«двунаправленная регуляция»)
Тонические
симпатические
влияния
Немного
суженное
состояние
Тонические
парасимпатические
влияния
Благодаря существованию
тонической активности
Увеличение частоты
сокращений сердца
Уменьшение
частоты
два отдела вегетативной нервной
системы являются, по сути,
не антагонистами, а синергистами
Чем длиннее стрелка, тем выше частота импульсации нейронов

40.

Строение вегетативной рефлекторной дуги,
замыкающейся на уровне спинного мозга
Соматические
афференты
1
2
3
4
Смешанный
нерв
От экстерорецепторов
(например, болевых
рецепторов кожи)
4
Дуга простого висцерального
рефлекса включает:
От интерорецепторов
1 – чувствительный нейрон
(лежит в спинальном ганглии)
2 – интернейрон спинного мозга
3 – преганглионарный нейрон
4 – нейрон вегетативного ганглия

41.

Регуляция вегетативных
функций нервными центрами
головного мозга
Регуляция
температуры тела
Регуляция водносолевого обмена
Регуляция пищевого
поведения
Контроль сокращений мочевого пузыря
Гипоталамус
Пневмотаксический центр
Гипофиз
Учащение сокращений сердца,
сужение сосудов
Торможение сердца
«Раздельная»
регуляция
вегетативных
функций
Дыхательный
центр
Мост
Продолговатый
мозг
«Комплексная»
регуляция
вегетативных
функций

42.

Миф третий: парасимпатическая нервная система регулирует работу
различных органов по отдельности, а симпатическая – только всех вместе
(для нее характерна «генерализованная активация»)
НА САМОМ ДЕЛЕ: Генерализованная активация действительно имеет место
(например, при сильном стрессе), но симпатические волокна, идущие к разным
органам, могут активироваться и избирательно.
Активность
постганглионарных
симпатических волокон
Оборонительная реакция
(например, “white-coat"
effect у человека)
К сосудам кожи,
желудочно-кишечного
тракта и почек
К сосудам
скелетных мышц
Повышение
активности
Снижение
активности

43.

На уровне гипоталамуса происходит сопряжение
регуляции вегетативных функций и поведения
Раздражение нервных центров гипоталамуса с помощью микроэлектродов сопровождается
возникновением у животных поведенческих реакций: пищевого поведения, оборонительного
поведения или бегства, полового поведения, терморегуляторных реакций и др.

44.

Интегративные функции гипоталамуса обеспечиваются
вегетативными, соматическими и гормональными механизмами
Рассмотрим это на примере регуляции температуры тела

45.

Гипоталамус - главный нервный центр, отвечающий за регуляцию
внутренней среды организма
Потребности
гипофиз
вегетативная
нервная.
система
соматическая
нервная
система
ствол мозга
спин.
мозг
поведенческие
реакции
реакции
внутренних
органов
эндокринная
система
Интегративные функции гипоталамуса обеспечиваются
вегетативными, соматическими и гормональными механизмами.

46.

Гипоталамус - главный нервный центр, отвечающий за регуляцию
внутренней среды организма
Потребности
гипофиз
вегетативная
нервная.
система
соматическая
нервная
система
ствол мозга
спин.
мозг
поведенческие
реакции
эндокринная
система
реакции
внутренних
органов
Отрицательная
обратная
связь
Отрицательная
обратная
связь

47.

Сухой остаток
1.
Главный принцип поддержания гомеостаза – это принцип отрицательной обратной связи.
2.
Работа внутренних органов регулируется вегетативной нервной системой (ВНС) и гормональными
механизмами.
3.
В отличие от соматической системы в ВНС имеются ганглии, в которых происходит переключение
сигналов на пути от ЦНС к органам-мишеням.
4.
Симпатические и парасимпатические пути различаются по расположению преганглионарных нейронов и
ганглиев.
5.
В обоих отделах ВНС медиатором преганглионарных нейронов является АХ (активирует Н-рецепторы).
6.
Симпатические постганглионарные волокна секретируют норадреналин (активирует α и β-рецепторы),
а парасимпатические – ацетилхолин (активирует М-рецепторы).
7.
Н-холинорецепторы – ионотропные, а М-холинорецепторы, α и β-адренорецепторы – метаботропные.
8.
Для обоих отделов ВНС характерна тоническая активность, это повышает эффективность регуляции
органов-мишеней.
9.
В спокойном состоянии преобладает активность парасимпатической НС. Симпатическая НС активируется
в условиях стресса (но не «молчит» и в покое).
10. Нервные центры, регулирующие работу отдельных систем, расположены в стволе головного мозга.
Координацию работы этих центров обеспечивает гипоталамус.
11. Гипоталамус - главный нервный центр, отвечающий за регуляцию внутренней среды организма. Его
интегративные функции обеспечиваются вегетативными, соматическими и гормональными механизмами

English Русский Rules