Гаструляция, особенности гаструляции у ланцетника, амфибий, птиц, млекопитающих

1. Гаструляция, особенности гаструляции у ланцетника, амфибий, птиц, млекопитающих

Лекция 4

2. План лекции

• Общая характеристика гаструляции;
• Способы гаструляции;
• Закладка мезодермы и формирование
целома;
• Презумптивные карты зародышей;
• Зародышевые листки и их производные;
• Периодизация гаструляции;
• Формирование осевых органов;
• Причины и механизмы гаструляции;
• Особенности гаструляции у ланцетника,
амфибий, птиц, млекопитающих.

3.

Общая характеристика и определения:
Гаструляция – интегрированный процесс миграции клеток,
приводящий к резкому перераспределению содержимого
бластулы.
Зародышевые листки образуются в результате гаструляции :
эктодерма, энтодерма и мезодерма.
Гаструла – зародыш, расчлененный на зародышевые листки.
Локализация клеток определяется при дроблении, а во время
гаструляции клетки занимают новое положение и приобретают
новых соседей (устанавливается план строения тела животного).
Зародышевые листки (3):
• эктодерма – наружный листок
• энтодерма – внутренний листок
• мезодерма – лежит между экто- и эндодермой

4. Дифференциальная активность генов при гаструляции:

• компетентность – способность
дифференцироваться в ряде
направлений;
• детерминация – состояние, когда
клетка вступила на путь
дифференциации;

5.

• Гаструляция – ряд
морфогенетических движений, в
результате которых проспективные зачатки тканей
(эктодерма, мезодерма и
энтодерма) перемещаются в места, предназначенные для них в
соответствии с планом
организации (Ч. Бодемер).

6.

Способы гаструляции (1): инвагинация
Вворачивание участка клеточной стенки зародыша при которой не
нарушается механическая целостность стенки бластулы
(осуществляется целым пластом).
Возможна в олиго- или мезолецитальных яйцах.
Образуется:
• двухслойный зародыш (наружная
стенкой – первичная эктодерма,
внутренняя – первичная энтодерма);
• гастроцель – первичный кишечник
(архентерон), вытесняющий
бластоцель;
• бластопор (первичный рот) –
отверстие при помощи которого
гастроцель сообщается с внешней
средой (окружен губами бластопора).
Судьба бластопора:
• первичноротые – дефинитивный рот взрослого организма (черви,
моллюски, членистоногие);
• вторичноротые – анальное отверстие (щетинкочелюстные,
плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие) или нервно-кишечный
канал (хордовые)

7.

Способы гаструляции (2): инволюция
Подворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах
наружного пласта клеток, который распространяется по
внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.
Характерна для мезолецитальных яйцеклеток амфибий.
У амфибий инволюция глубоких
клеток краевой зоны бластулы
является главным фактором
движения клеток внутрь зародыша
(подворачивание внутрь и
миграция к анимальному полюсу
по внутренним поверхностям еще
неинволюировавших глубоких
клеток).
Удаление лидирующих
глубоких клеток краевой
зоны останавливает
формирование архентерона
(движущая сила инволюции
заключена в глубоком слое
краевых клеток).

8.

Способы гаструляции (3): эпиболия
Движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных),
распространяющихся как одно целое, окружающих глубокие слои
зародыша.
Обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных
(отстающих в скорости деления и менее подвижных) клеток
вегетативного полюса.
Характерно для мезо- и
полилецитальных яйцеклеток с
телолецитальным расположением
желтка.
Бластопор отсутствует и
архентерон не формируется.
Зачаток первичного кишечника
формируется когда макромеры
вегетативного полюса
становятся меньше и между
ними образуется полость.

9.

Способы гаструляции (4): иммиграция
Перемещение отдельных клеток или их групп, не объединенных в
единый пласт.
В том или ином виде встречается у всех зародышей (наиболее
древний способ гаструляции, открыт И.И. Мечниковым, 1886).
Выселение (ингрессия) части клеток
стенки бластулы внутрь бластоцеля
(выселившиеся клетки образуют
энтодерму двуслойного зародыша:
• униполярная иммиграция –
выселение клеток с одного полюса
(гидромедузы);
• биполярная иммиграция –
выселение клеток с 2-х
противоположных полюсов
(кишечнополостные);
• мультиполярная иммиграция –
беспорядочное выселение клеток (по
всей поверхности бластулы).
Активное, массовое выселение клеток бластодермы может приводить
к полному исчезновению бластоцеля (бластопор отсутствует,
сообщения гастроцеля с внешней средой нет).

10.

Способы гаструляции (5): деламинация
Расщепление единого клеточного пласта на два параллельных.
Встречается, когда дробление заканчивается образованием
бластулы с невыраженным бластоцелем (морула).
Каждая клетка бластодермы
путем митотического деления
отшнуровывает второй слой.
Клеточные перемещения
при деламинации
практически
отсутствуют
(выравнивание внутренних
стенок клеток наружного слоя
и формирование базальной
мембраны).
В чистом виде указанные способы гаструляции встречаются
крайне редко.
В каждом конкретном случае эмбриогенеза сочетаются несколько
типов движений – смешанный способ гаструляции.

11.

Способы образования мезодермы (1)
• Телобластический способ: закладка мезодермы из отдельных,
предназначенных к тому бластомеров. При этом, мезодерма никак
не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.
Телобласты – две большие клетки (несколько
клеток), выявляемых в ходе гаструляции у
первичноротых на границе между эктодермой и
энтодермой, по бокам бластопора (в ходе дробления
они получили всю полярную ооплазму).
Телобласты отделяют от себя мелкие клетки, что отодвигает
формирующийся средний пласт клеток (мезодерму) к заднему концу
зародыша.
Потомки 2d и 4d бластомеров
дают начало мезодермальным
полоскам, разделяющимся на
сомиты, внутри которых путем
расхождениия клеток образуются
участки вторичной полости тела, или
целома (шизоцельным или кавитационным
способ).
Встречается преимущественно у спирально дробящихся форм, у
большинства круглых червей, некоторых ракообразных и ряда других
первичноротых.

12.

Способы образования мезодермы (2)
• Энтероцельный способ: материал мезодермы вворачивается вместе
с энтодермой в составе единого гастрального впячивания (в процессе
инвагинации граница между обеими закладками неразличима).
Мезодерма выселяется из архентерона
путём:
• выпячивания его стенок и отшнуровки
возникших выпячиваний;
• деламинации стенки архентерона;
• иммиграции клеток из стенки
архентерона.
После отделения мезодермы
в составе стенки архентерона
остается только
энтодермальный материал.
Целом – полость
отшнуровавшихся
мезодермальных
карманов.
У всех вторичнополостных животных начало симметрично
расположенным по бокам кишечника целомическим мешкам дает
мезодерма.
Встречается у вторичноротых: иглокожих, бесчерепных
(ланцетника), кишечнодышаших, плеченогих, хордовых.

13.

Зародышевые полости:
• бластоцель (полость бластулы): у ряда животных щели бластоцеля
превращаются в полости кровеносной системы;
• гастроцель (полость гаструлы): превращается в полость средней
кишки;
• целом (вторичная полость тела ): полости тела (брюшная,
плевральная, перикардиальная).
Гаструляция и органогенез:
• у большинства животных при гаструляции образуется 2-х слойный
эмбрион;
• у высших позвоночных 3-х слойное строение зародыша возникает
непосредственно в ходе гаструляции;
• у нематод и некоторых других животных применять понятие
зародышевые листки неправомерно, так как у них зачатки будущих
органов обособляются в виде отдельных бластомеров, минуя стадию
формирования клеточных зародышевых пластов.
В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка. Состав
каждого из них однороден. Зародышевые листки, контактируя и
взаимодействуя, обеспечивают взаимоотношения между
различными клеточными группами, стимулирующие их развитие в
определенном направлении (эмбриональная индукция).

14.

Органогенез и закладка осевых органов
На указанном этапе развития реализуется общий план строения
организма (окончательная дифференцировка тканей, органов и
систем проходит позже).
• органогенез: изменяются форма, структура, химический состав клеток,
обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки органов.
• морфогенез: сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.
Закладываются органы (их системы), приобретающие дефинитивное
значение, или формируются сначала органы, свойственные личинке, а затем
совершается метаморфоз и формирования дефинитивных органов взрослого
организма.
Осевые органы:
• хорда – из клеток, мигрировавших через дорсальную губу
бластопора. Плотный клеточный тяж, расположенный по средней
линии зародыша между экто- и энтодермой, индуцирующий
формирование нервной трубки;
• нервная трубка – из клеток эктодермы в ходе нейруляции (от
формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную
трубку);
• кишечная трубка – из клеток энтодермы.
Лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном
направлении на сегментированные парные структуры – сомиты (материал,
погрузившийся через область латеральных (боковых) губ бластопора.

15.

Механизмы гаструляции (1):
• увеличение числа клеток посредством делений
Актуально при эпиболии, когда обеспечивается низкий темп деления
на вегетативном полюсе и высокая скорость дробления на
анимальном полюсе. При инвагинации также отмечается локальное
усиление митотической активности в области бластопора.
• растяжение поверхностных
клеток эктодермы
Перестройка многослойной стенки
крыши бластулы приводит к началу
эпиболии. В ходе реаранжировки
клетки наружного ряда
уплощаются, стенка бластулы
становится тоньше, а клеточный
пласт смещается в сторону
формирующегося бластопора.
• конвергенция клеток краевой зоны бластулы
Представляет собой схождение к центру и удлинение
инволюирующего участка бластулы, расположенного
непосредственно над областью бластопора. В результате
стягивания клеток в более узкую полоску происходит ее
растяжение в переднем направлении.

16.

Механизмы гаструляции (2)
• поляризация клеток – вытягивание клетки в перпендикулярном или
косом направлении по отношению к поверхности пласта. Затрагивает
целый клеточный пласт (контактная клеточная поляризация).
Основана на:
– сборке микротрубочек и
микрофиламентов (их ориентации
по длинной оси поляризующейся
клетки);
– движении интегральных
белков (перераспределение ионных
каналов (на внешней стороне) и
насосов (на боковых и базальных
сторонах) в плазмалемме).
• сокращение поляризованных
клеток – при сокращении апикальных
поверхностей поляризованных клеток
происходит изменение формы всего
клеточного пласта, образованного
ими.
• образование колбовидных клеток
– формируются при поляризации.
Сохраняя контакт с поверхностью способны сокращаться,
перемещаться внутрь и тянуть за собой остальные клетки пласта.

17.

Механизмы гаструляции (3)
• способность клеток к амебоидным движениям
Адгезивность и подвижность неодинаковы у
клеток разных листков: клетки эктодермы
способны распространяться над мезодермой и
энтодермой, клетки мезодермы могут
инвагинировать в любое скопление клеток,
клетки энтодермы относительно неподвижны.
• активность особых групп клеток
Клетки первичной мезенхимы (у морских ежей) необычайно активны
в начале гаструляции. Они перемещаются от внутренней стенки
зародыша в области бластопора в бластоцель, выпускают
ламеллоподии и активно мигрируют к тому месту, где они образуют
скелет. Вслед за ними начинает активно инвагинировать остальная
часть зародыша.

18.

Механизмы гаструляции (4)
• роль внеклеточного матрикса
Для успешной миграции клеток важны:
– фибронектин (гликопротеин, 400 кДа, компонент базальных
мембран);
– сульфатированные гликопротеины поверхности мигрирующих
клеток;
– гиалуроновая кислота (полимер глюкуроновой кислоты и Nацетилглюкозамина), поддерживает клетки в диспергированном
состоянии.
В основе большинства формообразовательных процессов лежат
клеточные деления, вызывающие возникновение механических
напряжений в пласте клеток, приводящих к изменению формы
зародыша.
В регуляции путей развития ключевую роль играют факторы роста.

19. Презумптивные карты зародышей

• Для выяснения этого вопроса большое
значение сыграла предложенная немецким
эмбриологом В. Фогтом (1929) методика
маркировки частей зародыша.
• При этом на поверхность бластулы наносят
метки красками или другими веществами и
прослеживая движение меток в ходе
гаструляции, отмечают на схеме бластулы
или ранней гаструлы судьбу каждой меченой
точки.

20. Зародышевые листки

• Зародышевые листки, контактируя и
взаимодействуя, обеспечивают такие
взаимоотношения между различными
клеточными группами, которые
стимулируют их развитие в
определенном направлении. Это так
называемая эмбриональная
индукция – важнейшее следствие
взаимодействия между зародышевыми
листками.

21.

• Органогенез - зачатки будущих
органов (нейруляция);
• Морфогенез - дифференциация
тканей и клеток, а также
избирательным и неравномерным
ростом отдельных органов и частей
организма.

22. Из эктодермы развиваются:

• Эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти,
перья, сальные, потовые и молочные железы),
компоненты органов зрения (хрусталик и роговица),
слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль
зубов. Важнейшими эктодермальными производными
являются нервная трубка, нервный гребень и
образующиеся из них все нервные клетки. Органы
чувств, передающие нервной системе информацию о
зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах,
также развиваются из эктодермальных закладок.
Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и,
следовательно, является производным нервной трубки,
тогда как обонятельные клетки дифференцируются
прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

23. Производными энтодермы являются:

• Эпителий желудка и кишки, клетки
печени, секреторные клетки
поджелудочной железы, слюнных,
кишечных и желудочных желез.
• Передний отдел эмбриональной кишки
образует эпителий легких и
воздухоносных путей, а также
секреторные клетки передней и средней
доли гипофиза, щитовидной и
паращитовидной желез.

24. Из мезодермы формируются:

• Скелет, скелетная мускулатура,
соединительно-тканная основа кожи (дерма),
органы выделительной и половой систем,
сердечно-сосудистая система, лимфатическая
система, плевра, брюшина и перикард.
• Из мезенхимы, имеющей смешанное
происхождение за счет клеток трех
зародышевых листков, развиваются все виды
соединительной ткани, гладкая мускулатура,
кровь и лимфа.

25. ПЕРИОДИЗАЦИЯ ГАСТРУЛЯЦИИ

• В результате ранней гаструляции
формируется двуслойный зародыш и
бластопор, а у млекопитающих и птиц, кроме
этого, еще и некоторые внезародышевые
органы.
• В ходе поздней гаструляции образуется
мезодерма и комплекс осевых органов, а
также внезародышевые органы. После
появления мезодермы и определенных
преобразований слои эпи- и гипобласта
называются, соответственно, экто- и
энтодермой.

26. Гаструляция

.
Гаструляция — это процесс
образования зародышевых
листков. Гаструляция у
человека происходит в две
фазы.
В процессе первой фазы
образуются два зачатка
(эпибласт и гипобласт), три
провизорных органа (хорион,
амнион и желточный мешок).
Во время второй фазы
образуется еще один
зародышевый листок —
мезодерма, провизорный
орган — аллантоис и идет
дальнейшее образование еще
одного провизорного органа
— плаценты. Образуются
осевые органы — хорда,
нервная трубка, кишечная
трубка, мезодерма.

27. ПЕРВАЯ ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ

• Начинается с 7 суток
(имплантация) и
заканчивается на 14-е
сутки. При этом
образуются:
• Эпибласт;
• Гипобласт;
• Внезародышевая
мезодерма;
• Амниотический и
желточный пузырьки;
• Хорион.

28. ИМПЛАНТАЦИЯ БЛАСТОЦИСТЫ

1. Фаза адгезии – приклеивание
бластоцисты к эпителию
эндометрия с помощью
гликопротеина фибронектина.
2. Фаза инвазии – погружение
бластоцисты в дефект
эндометрия, образованный
благодаря протеолитическим
ферментам цитотрофобласта.

29. ОБРАЗОВАНИЕ ВНЕЗАРОДЫШЕВЫХ ОРГАНОВ

1. Хорион – образован трофобластом и
внезародышевой мезодермой; формирует ворсинки
хориона, а с 3-го мес эмбриогенеза - важнейшего
внезародышевого (провизорного) органа —
плаценту.
2. Амнион (амниотическая оболочка) - полый орган
(мешок), заполненный жидкостью (околоплодными
водами), в которой находится и развивается
зародыш. Образован: внезародышевыми
эктодермой и мезодермой. Основная функция
амниона — выработка околоплодных вод, которые
обеспечивают оптимальную среду для развития
зародыша и его от механических воздействий.
3. Желточный мешок – источниками его развития
являются внезародышевая энтодерма и
внезародышевая мезенхима До 7-8-й недели
эмбриогенеза основная его функция —
кроветворная, в его стенке также появляются
первичные половые клетки — гонобласты, которые
мигрируют в него из области первичной полоски.

30. ВТОРАЯ ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ

В
эктодерме
клетки
начинают
двигаться (мигрировать) с двух
сторон
от
головного
конца
зародыша
к
каудальному
(хвостовому). В области каудального
конца
клеточные
потоки
встречаются и начинают двигаться
кпереди. При движении клеток
эктодермы в срединной части
образуется нагромождение клеток,
которое
получает
название
первичной полоски.
В средней части эктодермы движение
клеток
останавливается,
и
в
передней части этой полоски
имеется
еще
большее
нагромождение клеток, которое
получает название первичного
узелка (гензеновского узелка).

31. ОБРАЗОВАНИЕ ЭНТОДЕРМЫ, ПРЕХОРДАЛЬНОЙ ПЛАСТИНКИ И МЕЗОДЕРМЫ

1 – из эпибласта выселяется поток клеток, внедряющихся в
гипобласт (будущая энтодерма);
2 – второй поток клеток из эпибласта в краниальном конце
зародыша образует прехордальную пластинку в гипобласте;
3 – третий поток клеток эпибласта выселяется в латеральные
полости и формирует мезодерму.

32. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации

33.

34.

35. Амфибии: гаструляция путём эпиболии

36.

37.

38. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции

39.

40.

41.

42.

43. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции