Физиология дыхания. Этапы транспорта газов

1.

Мерцательный эпителий
Профессор Берг М.Д.

2. Физиология дыхания

Берг М.Д.
Физиология дыхания
1. Характеристика этапов дыхания.
Вентиляция легких и альвеол.

3.

Берг М.Д.
Физиология дыхания.
План лекции.
1. Характеристика дыхания. Этапы транспорта газов.
2. Вентиляция легких. Функции воздухоносных путей, методы исследования.
Характеристика респираторного отдела, условия для диффузии.
Показатели вентиляции легких и альвеол. Методы исследования.
3. Биомеханика спокойного и форсированного дыхания. Схема Дондерса,
объясняющая биомеханику. Давление в плевральной полости,
пневмоторакс.
4. Виды сопротивления, преодолеваемого дыхательными мышцами. Роль
сурфактанта.
5. Первичные легочные объемы и емкости. Методы исследования.
6. Диффузия газов в легких, движущая сила диффузии, площадь и
проницаемость мембраны, диффузионный путь. Методы исследования.
7. Диффузия газов в тканях. Каскад парциальных напряжений кислорода и
углекислого газа, проницаемость и площадь диффузионной мембраны,
диффузионный путь. Показатели оценки диффузии кислорода.
8. Депо кислорода в мышцах. Условия работы миоглобина. Кривая
диссоциации миоглобина.
Профессор Берг М.Д.

4.

Дыхание – совокупность процессов обмена
газами между организмом и внешней средой,
которые приводят к потреблению О2 ,
выделению СО2 и преобразованию энергии в
биологически полезные формы.
Этапы дыхания:
1. Газообмен между внешней средой
и легкими (вентиляция легких).
2. Газообмен между легкими и кровью.
3. Транспорт газов кровью.
4. Газообмен между кровью и тканями.
5. Тканевое дыхание.
1-й и 2-ой этапы объединяются в понятие
«внешнее дыхание».
Профессор Берг М.Д.

5.

1-ый этап дыхания:
вентиляция легких - газообмен между
внешней средой и легкими за счет
ритмической смены вдоха и выдоха.
Воздух движется по 1)воздухоносным путям,
затем по 2)респираторным отделам легких.
1) Воздухоносные пути включают: полость
носа, носоглотку, гортань, трахею, бронхи 16ти поколений.
Слизистая покрыта мерцательным эпителием.
Профессор Берг М.Д.

6.

Мерцательный эпителий
Профессор Берг М.Д.

7.

Функции:
• очищение (фильтр из волосков, ресничный
мерцательный эскалатор, фагоцитоз,
бактерицидное действие секрета – см.
«местный иммунитет»),
• увлажнение до 95-98%,
• согревание воздуха до 31-320.
• конвективный перенос О2 и СО2 со
струей воздуха.
На скорость потока влияет площадь
поперечного сечения воздухоносных путей на
уровне бронхов. Повышение тонуса бронхов
или накопление слизи уменьшают скорость
потока.
Профессор Берг М.Д.

8.

Воздухоносные пути называют
анатомическим мертвым пространством
(АМП).
АМП= вес тела, г / 400 г (~ 150 мл).
Для оценки проходимости бронхов
используют пробу Тиффно, т.е. определение
объема форсированного выдоха за 1-ю с, в
норме составляет 70- 80% от ЖЕЛ.
Снижение говорит об обструкции, т.е.
нарушении проходимости.
Профессор Берг М.Д.

9.

2) Характеристика респираторных отделов.
Бронхиальное дерево дихотомически
делится, после 16-го деления начинается
респираторный отдел.
Он включает 3 поколения бронхиол,
3 поколения альвеолярных ходов,
альвеолярные мешочки и альвеолы.
Альвеолы появляются уже на уровне 17
поколения бронхиального дерева.
Профессор Берг М.Д.

10.

Бронхиальное дерево
16 поколений
Терминальная
бронхиола
Респираторные
бронхиолы
Альвеолярные
мешочки
Профессор Берг М.Д.
Респираторный
отдел

11.

Терминальная бронхиола
Респираторные бронхиолы
Альвеолярный мешочек
Профессор Берг М.Д.

12.

Альвеолы покрыты сетью капилляров.
Образуется альвеолярно-капиллярный
барьер, через который идет обмен газами.
Барьер имеет толщину 0,3-2 мкм и общую
площадь – 60-120 м2.
Профессор Берг М.Д.

13.

Слои барьера:
• альвеолоцит,
• его базальная мембрана,
• межклеточное вещество,
• базальная мембрана эндотелиоцита,
• эндотелиоцит.
О2
Профессор Берг М.Д.

14.

Функции респираторного отдела:
• Диффузия газов в альвеолы для
поддержания постоянства альвеолярного
воздуха (О2 – из конечных бронхиол в альвеолы, СО2 - в обратном направлении).
• Диффузия газов в кровь через
альвеолярно-капиллярную мембрану.
Нарушение функции респираторного
отдела называют рестрикцией.
Профессор Берг М.Д.

15.

Показатели вентиляции легких:
• дыхательный объем (ДО), от 300-800 мл в
покое до 2-4 л при физической работе,
• частота дыхания (ЧД), от 10-20/мин в покое
до 50-60 при нагрузках,
• минутный объем дыхания (МОД=ДО*ЧД),
от 6-8 л/мин до 170-300 л/мин.
Профессор Берг М.Д.

16.

Показатели вентиляции альвеол:
• ДО – АМП (объем за один вдох),
• ЧД,
• МАВ – минутная альвеолярная
вентиляция.
МАВ=(ДО-АМП)*ЧД.
При нормальном дыхании МАВ – 5л/мин,
при частом и поверхностном – около
3 л/мин, при глубоком – около 7 л/мин.
Глубокое дыхание более эффективно
вентилирует альвеолы.
Дыхание через нос, создавая сопротивление движению
воздуха, увеличивает глубину дыхания и тем самым –
улучшает альвеолярную вентиляцию (аденоиды, насморк
формируют ротовое дыхание, уменьшают МАВ).
Профессор Берг М.Д.

17.

Методы исследования
вентиляции
Профессор Берг М.Д.

18.

Спирография
ДО
ДО
1 мин
ЧД
Дыхание в покое
ЧД
Дыхание при
максимальной
вентиляции легких (МВЛ)
Профессор Берг М.Д.

19.

2. Газовый анализ.
Для оценки эффективности вентиляции
исследуют газовый состав альвеолярного
воздуха с помощью газоанализаторов
(СПИРОЛИТ-2).
В норме содержание О2 равно 14,4%,
СО2 =
5,6%.
Профессор Берг М.Д.

20.

Биомеханика дыхания
Вентиляция легких происходит благодаря
чередованию вдоха и выдоха.
Биомеханика вдоха.
Вдох – активный процесс, связанный с
работой мышц вдоха.
Этапы:
Сокращение мышц -- Увеличение объема
грудной клетки – Снижение давления в
плевральной полости меньше атмосферного –
Поступление воздуха в легкие.
Профессор Берг М.Д.

21.

Спокойный вдох осуществляют мышцы:
• наружные межреберные,
• диафрагма.
Изменение положения
Положение диафрагмы при
вдохе и выдохе
ребер при вдохе и выдохе
Профессор Берг М.Д.

22.

Форсированный вдох связан с
сокращением вспомогательных
дыхательных мышц (трапецевидные,
большие и малые грудные, лестничные,
грудино-ключично-сосцевидные).
Профессор Берг М.Д.

23.

Биомеханика выдоха
Спокойный выдох – пассивный процесс.
Этапы:
Расслабление мышц вдоха – Уменьшение
размеров грудной клетки -Увеличение внутриплеврального
и внутрилегочного давления -Разница давлений с атмосферным -Воздух выходит из легких -- Выдох.
Объем спокойного выдоха – 300-800 мл
(ДО).
Профессор Берг М.Д.

24.

Форсированный выдох обеспечивают
мышцы выдоха –
• внутренние межреберные мышцы,
• мышцы брюшного пресса.
Объем форсированного выдоха –
около 2-х л (ДО + РОвыдоха).
Биомеханику дыхания объясняет опыт
Дондерса.
Профессор Берг М.Д.

25.

Опыт Дондерса
Профессор Берг М.Д.

26.

Опыт Дондерса
Уменьшение
давления
Профессор Берг М.Д.

27.

Увеличение объема грудной клетки при
вдохе уменьшает давление в ней.
Разницу давлений между атмосферным и
внутриплевральным давлением называют
отрицательным давлением.
За счет разницы давлений атмосферный
воздух затекает в легкие - вдох.
Профессор Берг М.Д.

28.

Давление в плевральной полости при
дыхании:
Спокойное дыхание:
• вдох – (- 6 мм рт.ст),
• выдох - (- 3 мм рт.ст.).
Форсированное дыхание:
• вдох – (- 9 мм рт.ст.),
• выдох – (- 1 мм рт.ст.).
Профессор Берг М.Д.

29.

Измерение
отрицательного
давления в
плевральной
полости
Профессор Берг М.Д.

30.

Пневмоторакс - нарушение герметичности
плевральной полости в результате:
• повреждения или прокола грудной
клетки (наружный пневмоторакс),
• повреждения альвеол (при переломах
ребер - разрыв альвеол – внутренний
пневмоторакс).
Уменьшение внутриплеврального давления
приводит к частичному или полному
спадению легких.
Профессор Берг М.Д.

31.

Пневмоторакс
(754) -6
0
0 (760 мм рт.ст.)
Под действием эластической
тяги легкое спалось.
Профессор Берг М.Д.

32.

При вдохе сокращающиеся мышцы
преодолевают сопротивление тканей:
1. Эластическое сопротивление:
• натяжение эластических волокон альвеол
(1/3 сил).
• поверхностное натяжение на границе
«воздух- вода» (2/3 сил).
Наблюдать силы поверхностного натяжения (Т) на границе
«воздух - вода» можно на примере водомерок, которые легко
перемещаются по поверхности воды.
Профессор Берг М.Д.

33.

В легких поверхностное натяжение
создается между слоем воздуха и слоем
воды, покрывающей альвеолоциты.
В норме между воздухом и водой
располагается пленка сурфактанта
(80% глицерофосфолипиды), которая
уменьшает силу поверхностного натяжения
в 2-10 раз (с Т = 50 дин/см до 5-30 дин/см).
Толщина этой пленки – 20-100 нм.
Профессор Берг М.Д.

34.

Секретируется сурфактант гранулярными
пневмоцитами- ll. Через каждые 60-80
спокойных дыханий происходит глубокий
вдох – секреция сурфактанта.
При недостатке сурфактанта возникают
затруднения при расправлении альвеол во
время вдоха, а также нарушается спадение
альвеол во время выдоха (схлопывание
альвеол).
Профессор Берг М.Д.

35.

Роль сурфактанта
Нормальное содержание
сурфактанта
альвеола
вдох
выдох
Сниженное содержание
сурфактанта
альвеола
вдох
выдох
Профессор Берг М.Д.

36.

2. Неэластическое сопротивление:
• сопротивление воздухоносных путей при
движении струи воздуха (80-90% НЭС).
Наибольшее сопротивление оказывают
мелкие бронхи и бронхиолы, т.к.
увеличивается суммарная площадь их
поперечного сечения.
• вязкое сопротивление тканей грудной
клетки и органов брюшной полости при
вдохе (10-20% НЭС).
Профессор Берг М.Д.

37.

Оно возрастает, если сделать тугую повязку
на грудь, поэтому даже при переломах ребер
накладывать ее не целесообразно.
Корсеты, тугая одежда, пеленание ребенка
увеличивают сопротивление, мешают вдоху.
Профессор Берг М.Д.

38.

Первичные легочные объемы и
емкости
Характеризуют физическое развитие
дыхательной системы и возможные резервы
функционирования.
4 первичных объема: ДО, РОвд, РОвыд, ОО.
Исследуют спирометрически, спирографически, методом разведения
индикаторов (ОО).
Профессор Берг М.Д.

39.

Из первичных объемов складывается 5
емкостей:
• общая емкость легких (ОЕЛ),
• жизненная емкость легких (ЖЕЛ),
• функциональная остаточная емкость (ФОЕ),
• емкость вдоха (ЕВд),
• емкость выдоха (ЕВыд).
Профессор Берг М.Д.

40.

Первичные легочные объемы и
емкости
ЖЕЛ
РОвд
ЕВд
ОЕЛ
ДО
ЕВыд
РОвыд
ОО
ФОЕ
Женщина, нетренированный
мужчина
Мужчина тренированный
Профессор Берг М.Д.

41.

Методы исследования легочных
объемов и емкостей
Спирометрия – водный или сухой
спирометры.
Спирометр водный.
Позволяет исследовать
ДО, РОвд, Ровыд, ЖЕЛ
Профессор Берг М.Д.

42.

Спирография – запись и измерение
первичных легочных объемов и емкостей.
РОвд
ЖЕЛ
ДО
РОвыд
Схема спирографа
спирограмма
Профессор Берг М.Д.

43.

Диффузия газов в легких.
Профессор Берг М.Д.

44.

Схема диффузии
капилляр
кислород
углекислый газ
Альвеолярный
мешочек
Профессор Берг М.Д.

45.

Диффузия – движение газов через
полупроницаемую мембрану
(альвеолярно-капиллярную) за счет
разницы парциальных давлений и
напряжений.
Факторы, определяющие объем диффузии
(ОДф):
ΔР, S, Pr, 1/x (диффузионный путь).
ОДф=ΔР*S*Pr (D*α)*1/х
D – коэффициент диффузии,
α - коэффициент растворимости.
Профессор Берг М.Д.

46.

Парциальное давление и напряжение газов
в воздухе зависят от содержания газа в смеси
газов и атмосферного давления газов.
газы
Атмосф.
воздух,
%
Альвеол.
воздух,%
РА , мм
рт.ст.
Ра , мм
рт.ст.
Рв , мм
рт.ст.
Р дифф. ,
мм рт.ст.
О2
21
14,4
100
100
40
60
СО2
0,03
5,6
40
40
46
6
Профессор Берг М.Д.

47.

Движущая сила диффузии (ΔР) для О2
(60 мм рт.ст.) в 10 раз больше, чем для СО2
(6 мм рт.ст.).
Разница связана с тем, что проницаемость
альвеолярно-капиллярной мембраны
(Pr=D*α) для СО2 выше, чем для О2.
В частности, растворимость (α) СО2 в 20 раз
больше, чем О2.
На проницаемость влияет отложение в
мембране табачных смол, цементной пыли,
пыли мучных производств и др.
Профессор Берг М.Д.

48.

Площадь для диффузии (S).
Одинакова для кислорода и углекислоты:
S= 60- 100 м2 .
Важно соответствие площадей альвеол и
капилляров. Для оценки
соответствия/несоответствия определяют
коэффициент вентиляции /перфузии (Кв/п):
Кв/п = МАВ/МОК.
Кв/п = 4-5 л / 4,5-5 л, т.е. в норме он равен
0,8-1,0.
Несоответствие между объемом вентиляции и
величиной перфузии в отделах легких снижает S и
диффузию газов. Это называют физиологическим
мертвым пространством. При Covid-19 резко
снижается площадь капилляров из-за их тромбоза.
Профессор Берг М.Д.

49.

Диффузионный путь (1/х)
равен 0,3-2 мкм, включает слои альвеолярнокапиллярной мембраны. Может меняться при
отеках легких, выпоте жидкости в альвеолы.
Диффузия в водной среде для СО2
замедлена в 13 000 раз, для О2 – в
300 000 раз по сравнению с газовой средой.
Это еще один фактор, нарушающий диффузию газов
при Covid-19.
Профессор Берг М.Д.

50.

Увеличение диффузионного пути за счет
выпота в альвеолы и отека межклетного
пространства:
О2
Профессор Берг М.Д.

51.

Методы оценки диффузии
через альвеолярно-капиллярную
мембрану
• Оксигемометрия.
• Оксигемография.
Запись оксигемограммы
96%
70
лампа
2 фотоэлемента
(алый, вишневый)
гипервентиляция
Задержка
дыхания
ухо
80
Схема устройства датчика
Профессор Берг М.Д.
90
100%

52.

Принцип использования датчика ушной оксигемографии
Профессор Берг М.Д.

53.

Транспорт газов кровью.
Вопрос рассмотрен в лекции по физиологии крови
Профессор Берг М.Д.

54. Диффузия газов в тканях.

Диффузия в тканях – переход газов
из крови в ткани и обратно, идет
через стенку капилляров и межклеточное вещество.
Факторы, определяющие диффузию,
те же, что в легких:
• (Δр),
• (S),
• (Pr),
• (1/х).
Профессор Берг М.Д.

55.

Парциальное напряжение кислорода.
Между кровью и клетками создается каскад
напряжения О2, который обеспечивает
одностороннюю диффузию.
Движущая сила (Δр) = 100- 2 = 98 мм рт.ст.
Каскад напряжений кислорода в жидких
средах представлен ниже:
Артериальная
кровь
рО2= 100
мм рт ст.
Межклеточная
жидкость
рО2= 40
мм рт ст.
Цитоплазма
клетки
рО2= 12
мм рт ст.
Профессор Берг М.Д.
Митохондрии
клетки
рО2= 2
мм рт ст.

56.

Парциальное напряжение СО2
Каскад напряжений СО2 направлен в
противоположную сторону:
Артериальная
кровь
рСО2= 40
мм рт ст.
Межклеточная
жидкость
рСО2= 46
мм рт ст.
Цитоплазма
клетки
рСО2= 60
мм рт ст.
Разница парциальных напряжений (ΔСО2) =
60- 40 = 20 мм рт.ст.
Профессор Берг М.Д.

57.

Как и в легких, для диффузии кислорода
требуется бόльшая движущая сила, чем для
транспорта СО2.
Это связано с лучшей проницаемостью
капиллярно-тканевой мембраны для
углекислоты.
Профессор Берг М.Д.

58.

Площадь капиллярно-тканевой мембраны
полностью зависит от
площади функционирующих капилляров.
Капилляры – цилиндры, площадь эндотелия
одного капилляра (S)=2πR*L, всех открытых
(функционирующих) капилляров –
S = 2πR*L*n,
где R – радиус капилляра, L – его
длина, n – количество капилляров,
π – 3,14…
Профессор Берг М.Д.

59.

В покое в ткани функционирует только 2540% капилляров от их общего количества.
Остается резерв для увеличения площади
обмена.
Диффузионное расстояние (1/х).
В тканях это более сложное понятие, т.к.
отдельные клетки – потребители кислорода,
находятся на разном расстоянии от
артериального конца капилляра, т.е.
источника кислорода.
Профессор Берг М.Д.

60.

Диффузионное расстояние (а) и его изменение
при открытии ранее закрытых капилляров (б)
а
О2
СО2
Диффузионное
расстояние
б
О2
Профессор Берг М.Д.

61.

Для диффузионного расстояния имеет
значение общая капилляризация тканей и
количество открытых капилляров, которые
влияют на расстояние между капиллярами.
В миокарде оно равно 25 мкм, в коре
больших полушарий – 40 мкм, в скелетных
мышцах – 80 мкм.
Видим, что в миокарде условия для
диффузии лучше.
Показателем газообмена в тканях служит
коэффициент утилизации кислорода (КУК).
В скелетных мышцах в покое – 30-40, при
работе – 60-80%.
Профессор Берг М.Д.

62.

Депо О2 в мышцах
В мышцах (скелетные, сердечная) есть депо
кислорода, которое может расходоваться в
первые минуты работы при недостаточном
кровоснабжении.
Эту функцию выполняет хромопротеин
миоглобин (Mb). Он содержит двухвалентное
железо, которое присоединяет О2, но сродство
миоглобина к кислороду значительно больше,
чем у гемоглобина А.
Профессор Берг М.Д.

63.

Миоглобин насыщается кислородом до 95-100% при
напряжении О2 всего 10-30 мм рт.ст. При снижении рО2
в цитоплазме клеток до 5 мм рт.ст. он отдает
кислород цитохромоксидазе митохондрий.
В условиях хронической гипоксии (высокогорье)
количество миоглобина в мышцах нарастет и
увеличиваются возможности для снабжения кислородом
сердца и скелетных мышц (высокогорные тренировки
спортсменов, горцы-долгожители).
Профессор Берг М.Д.

64.

Кривая диссоциации оксигемоглобина
и миоглобина
HbO2,%
МbO2
100
Смещение кривой вправо
облегчает отдачу кислорода из крови в ткани.
< рН
СО2
t0
2,3-ДФГ
50
0
5
40
80
100
Профессор Берг М.Д.
р О2, мм рт ст