Физиология мышечного сокращения

1.

2.

План лекции «Физиология мышечного сокращения»
1. Физические и физиологические свойства скелетных мышц.
2. Понятие двигательной единицы, физиологические особенности быстрых и
медленных двигательных единиц.
3. Характеристика видов и режимов мышечного сокращения. Механизм
тетанического сокращения. Условия возникновения оптимума и пессимума.
4. Механизм
мышечного
сокращения.
Электромеханическое
сопряжение.
Зависимость силы сокращения мышцы от ее исходной длины. Энергетика
мышечного сокращения

3.

«Жизнь требует движений»
Аристотель

4.

По строению и функциям мышцы:
Поперечнополосатые (скелетные, исчерченные) мышцы скелета;
сердечная мышца (поперечно-полосатая сердечная) ;
Гладкие (неисчерченные) мышцы внутренних органов и сосудов.

5.

Рис. 1. Виды и строение мышц1
1 Мышцы человека: виды и строение мышц – полное руководство [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://fitness-gid.ru/fs-content/uploads/2014/09/14755_16_09_12_6_14_20_8801831.jpeg /, свободный (дата обращения
01.07.2020). – Загл. с экрана.

6.

Функции мышц
обеспечение двигательной активности организма (под
влиянием импульсов, приходящих из ЦНС от альфамотонейронов спинного мозга мышцы сокращаются, благодаря
этому организм передвигается в пространстве, части тела
перемещаются относительно друг друга, осуществляется
поддержание позы);
обеспечение дыхания (движений грудной клетки и диафрагмы);
передвижение крови и лимфы;
коммуникативная функция (устная и письменная речь, мимика
и жесты);
терморегуляционная функция
сократительного термогенеза);
(изменение
интенсивности

7.

депо воды и солей (участвуют в регуляции водно-солевого
обмена);
являются депо кислорода, гликогена, аминокислот;
рецепторная функция (в толще мышц и сухожилий
расположены проприорецепторы, которые реагируют на
растяжение и сокращение мышц. Кроме того, в мышцах
обнаружены хемо- и терморецепторы);
защитная функция (предохраняют внутренние органы от
повреждения);
антистрессовый фактор («Движение – это жизнь» имеет
реальную материальную основу).

8.

Физические и физиологические свойства
скелетных мышц

9.

Физические и физиологические свойства скелетных мышц.
Физиологические свойства скелетных мышц:
1. Обмен веществ
2. Раздражимость
3. Возбудимость – способность мышцы переходить из состояния
покоя в состояние возбуждения при действии раздражителя.
Возбудимость мышечной ткани меньше, чем нервной.
Обеспечивается
свойством
плазматической
мембраны
(сарколеммы) отвечать возбуждением на поступление нервного
импульса.
Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс, что
определяет короткую продолжительность фазы абсолютной
рефрактерности возбужденной мембраны мышечных волокон;
4. Проводимость – способность проводить потенциал действия
вдоль и вглубь мышечного волокна по Т-системе. Скорость
проведения ПД составляет 3-5 м/с;

10.

Физиологические свойства скелетных мышц:
5. Сократимость –
способность укорачиваться или развивать
напряжение при возбуждении.
6. Лабильность – способность ткани генерировать определенное
число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с
ритмом наносимого раздражения.
Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного
периода (чем короче рефрактерный период, тем больше
лабильность). Лабильность мышцы равна 200-300 Гц;
7. Рефрактерность – способность ткани терять или снижать
возбудимость в процессе возбуждения.
В скелетных мышцах рефрактерная фаза составляет 0,004-0,005
сек.

11.

Физические свойства скелетной мышцы:
1. Эластичность – способность мышцы восстанавливать
первоначальную форму после прекращения действия
растягивающей или деформирующей силы. Имеет важное
значение для расслабления мышц.
2. Растяжимость – способность мышцы изменять длину под
действием растягивающей силы.
3. Пластичность
–
свойство
удерживать
свою длину,
приданную внешними факторами. Это свойство более
характерно для гладких мышц.
4. Тонус – в естественных условиях скелетные мышцы
находятся в состоянии некоторого сокращения, называемого
мышечным тонусом. Он имеет рефлекторное происхождение.

12.

NB! Это интересно!
Показатели физической деятельности мышц:
сила мышц;
работоспособность;
мощность – равна произведению скорости и силы сокращения;
коэффициент полезного действия (КПД) – около 25-33%.
Сила мышц определяется либо максимальным грузом,
который она в состоянии поднять, либо максимальным
напряжением, которое она может развить в условиях
изометрического сокращения.
Сила мышц зависит
мышечных волокон.
от
сократительной
способностью
Удельная (или абсолютная) сила – отношение общей силы к
площади физиологического поперечного сечения. Используется
для сравнения силы различных мышц.

13.

Перистые мышцы с косым расположением волокон
способны развивать большее напряжение, чем мышцы с
параллельным расположением волокон. В связи с этим
определяют физиологическое поперечное сечение мышцы, т.е.
сумму поперечных сечений всех волокон, из которых состоит мышца.
У перистых мышц оно значительно превосходит анатомическое
(геометрическое). К числу наиболее сильных относятся жевательные
мышцы.
Рис. 2. Физиологическое (А) и геометрическое (Б) поперечные сечения
перистой мышцы2
2 Нормальная физиология: курс лекций/ В.И. Кузнецов [и др.]; под ред. В.И. Кузнецова. – 4-е изд. – Витебск: ВГМУ, 2017.
– 611 с.

14.

Способность мышцы совершать работу – работа мышцы
определяется произведением величины поднятого груза на высоту
подъема( перемещаемое расстояние).
Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением
груза, но до определенного предела, после которого увеличение
груза приводит к уменьшению работы, т.к. снижается высота подъема
груза.
Следовательно, максимальная работа мышцей производится при
средних величинах нагрузок (закон средних нагрузок).

15.

Рис. 3. Сила и работа мышц3
Физиология мышц. Мышцы и их функции [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://present5.com/presentation/-42563340_132671676/image-29.jpg /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с
экрана.
3

16.

Рис. 4. Работа мышц4
4 Физиология мышечного сокращения [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/118409
/, свободный (дата обращения 07.09.2022). – Загл. с экрана.

17.

Понятие двигательной единицы,
физиологические особенности быстрых
и медленных двигательных единиц

18.

Понятие двигательной единицы
Двигательная (нейромоторная, моторная) единица (ДЕ)
мотонейрон с группой иннервируемых им мышечных волокон.
–
В глазных мышцах 1 ДЕ может содержать 3-5 мышечных
волокон, в мышцах туловища – сотни волокон, в камбаловидной
мышце – 1500-2500 волокон. Чем меньше волокон в ДЕ, тем
совершеннее контроль со стороны нервной системы за мышечными
волокнами. С возрастом количество ДЕ, приходящихся на одну
мышцу уменьшается.
Это связано с тем, что уменьшается
количество мотонейронов, которые иннервируют отдельную мышцу.
Мышечные
волокна
одной
ДЕ
имеют
одинаковые
морфофункциональные свойства.
Мотонейронный пул – группа мотонейронов, иннервирующих
определенную мышцу .

19.

Рис. 5. Двигательная единица5
Строение и физиология опорно-двигательного аппарата [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://theslide.ru/uncategorized/stroenie-i-fiziologiya-oporno-dvigatelnogo-apparata /, свободный (дата обращения 12.06.2022). –
Загл. с экрана.
5

20.

Рис. 6. Нейромоторная единица6
Краткий курс лекций по физиологии возбудимых тканей [Электронный ресурс].
http://elibrary.sgu.ru/uch_lit/2405.pdf /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
6
–
Режим
доступа:

21.

Рис. 7. Двигательная единица7
7 Функциональная
организация скелетной мышцы [Электронный ресурс] : презентация лекции. – Режим доступа:
https://studfile.net/preview/1576309/ /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.

22.

Рис. 8. Двигательная единица8
Двигательная (моторная) единица и мотонейронный пул [Электронный
https://studme.org/406281/meditsina/dvigatelnaya_motornaya_edinitsa_motoneyronnyy /,
07.09.2022). – Загл. с экрана.
8
ресурс]. – Режим доступа:
свободный (дата обращения

23.

Рис. 9. Нейромоторные единицы, иннервирующие скелетную
мышцу9
9 Двигательные единицы (ДЕ) [Электронный ресурс]. –
Режим доступа: https://allasamsonova.ru/dvigatelnye-edinicy-de/ /,
свободный (дата обращения 07.09.2022). – Загл. с экрана.

24.

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН
По скорости мышечного сокращения:
быстрые – белые;
медленные – красные
По типу обменных процессов:
окислительного типа
гликолитического типа

25.

Типы мышечных волокон (по В.М. Покровскому):
1. Медленные фазические волокна окислительного типа (I
тип). Отличаются высоким содержанием миоглобина, который
способен связывать кислород. Такие мышцы за их темно-красный
цвет называют красными. Утомление развивается очень
медленно.
Функция – поддержание позы человека.
2.
Быстрые
фазические
волокна
окислительногликолитического
типа
(быстрые
фазические
волокна
окислительного типа, IIa тип). Мышцы, которые состоят из волокон
этого типа, выполняют быстрые сокращения средней силы,
достаточно длительно без утомления, имеют большое число
митохондрий
и
образуют
АТФ
путем
окислительного
фосфорилирования, но могут использовать и гликолиз.
Функция – выполнение быстрых, энергичных движений.

26.

Типы мышечных волокон:
3. Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом
окисления (IIx или IIb тип). АТФ в них образуется за счет гликолиза,
митохондрий меньше, чем во второй группе.
Мышцы, содержащие эти волокна, развивают быстрое, сильное
сокращение, но сравнительно быстро утомляются. Миоглобин
отсутствует, такие мышцы называют белыми.
Функция: производят быстрые (взрывные) движения
NB! Иногда выделяют волокна IIс типа – эти волокна не похожи на
волокна ни I, ни II типа. Они проявляют как окислительную, так и
гликолитическую активность и представлены лишь в небольшом
количестве (около 1 %). В зависимости от типа тренировок они могут
переходить в волокна I или II типа.
4. Тонические волокна. Двигательный аксон образует множество
синаптических контактов с мембраной мышечного волокна.
Сокращение и расслабление происходит медленно. Возбуждение
чаще по типу локального ответа, не подчиняются закону «все или
ничего».

27.

NB! У человека в скелетных
мышцах присутствуют все три
первых типа волокон, но в
разных
пропорциях,
что
определяет свойства мышцы.
Обычно
один
из
них
доминирует.
Это
имеет
физиологическое
значение.
Некоторые мышцы способны к
медленному и длительному
сокращению
и
поэтому
медленных волокон больше в
позных мышцах-разгибателях,
тогда
как
в
сгибателях,
предназначенных для быстрых
реакций,
преобладают
быстрые фазические волокна.
Рис. 10. Типы волокон скелетных
мышц10
Типы
волокон
скелетных
мышц
[Электронный
ресурс].
–
Режим
доступа:
http://sportwiki.to/%D0%A2%D0%B8%D0%BF%D1%8B_%D0%BC%D1%8B%D1%88%D0%B5%D1%87%D0%BD%D1%8B%
D1%85_%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%BA%D0%BE%D0%BD /, свободный (дата обращения 07.09.2022). –
Загл. с экрана.
10

28.

Это интересно!
У одних людей больше “быстрых” мышечных волокон — им
рекомендуется заниматься видами спорта, в которых мышечная
работа максимальной интенсивности, но кратковременная
(тяжелая атлетика, бег на короткие дистанции и т. п).
Люди, в мышцах которых больше “красных” (“медленных”)
мышечных волокон, добиваются наибольших успехов в тех
видах спорта, где необходима длительная мышечная работа
средней интенсивности, например, в марафонском беге
(дистанция 40 км).

29.

Целенаправленные
приводят к:
занятия
физкультурой
и
спортом
увеличению количества миофибрилл в мышечном волокне;
увеличению поперечного сечения миофибрилл;
увеличению
размеров
и
количества
снабжающих миофибриллы энергией;
митохондрий,
увеличиваются запасы энергоносителей в мышечной клетке
(гликогена, фосфатов и т.д.).

30.

Понятие двигательной единицы, физиологические особенности
быстрых и медленных двигательных единиц.
По скорости сокращения ДЕ:
1). Быстрые (фазные) ДЕ (например, мышцы глазного яблока
преимущественно состоят из быстрых ДЕ) – длительность сокращения
10-30 мс, развивают большую силу при сокращении, содержат много
волокон, белые, быстро утомляются, мало митохондрий, много
гликолитических
ферментов, менее устойчивы к утомлению,
иннервируются низковозбудимыми (высокопороговыми) нейронами,
гладкий тетанус возникает при большей частоте стимуляции
–
обеспечивают быстрое перемещение тела в пространстве.

31.

Понятие двигательной единицы, физиологические особенности
быстрых и медленных двигательных единиц.
2) Медленные (тонические) ДЕ (например, в камбаловидной
мышце преобладают медленные ДЕ) – длительность сокращения
более 100 мс, количество
мышечных
волокон сравнительно
небольшое,
волокна в основном красные, низкая активность
сократительной АТФ-азы, развивают меньшую силу при сокращении,
но более устойчивы к утомлению, обладают высокой выносливостью,
иннервируются небольшими высоковозбудимыми (низкопороговыми)
мотонейронами, тетанус возникает при низкой частоте –
обеспечивают мышечный тонус и поддержание позы.

32.

Это интересно!
Принцип рекрутирования (вовлечения) ДЕ в процесс
сокращения мышцы
ДЕ вовлекаются в процесс возбуждения и сокращения в соответствии
с их размером. В начале активируются самые маленькие и наиболее
возбудимые ДЕ. Увеличение силы стимуляции мышцы приводит к
рекрутированию более крупных и менее возбудимых ДЕ и
увеличению напряжения/сокращения мышцы.
Тонические и фазные сокращения
Тонические
сокращения:
длительные,
медленные
и
низкоамплитудные сокращения мышц, зависящие от активности
небольшого количества тонических ДЕ; участвуют в обеспечении
мышечного тонуса, поддержании позы и равновесия тела.
Фазные
сокращения:
кратковременные,
быстрые
и
высокоамплитудные сокращения мышц, зависящие от активности
большого количества фазных ДЕ; участвуют в перемещении звеньев
тела друг относительно друга и движении всего тела в пространстве.

33.

Характеристика видов и режимов
мышечного сокращения. Механизм
тетанического сокращения. Условия
возникновения оптимума и пессимума

34.

Виды (типы) мышечных сокращений:
Изотоническое (изменяется длина мышечного волокна, но
не меняется напряжение);
Изометрическое (оба конца мышцы закреплены, изменяется
напряжение мышцы, без изменения ее длины);
Ауксотоническое (анизотоническое) (развитие напряжения
сопровождается укорочением длины мышцы, меняется и длина,
и тонус).

35.

Это интересно!
Чисто изометрического или изотонического сокращения вне
лабораторных условий практически наблюдать нельзя, но
существуют виды сокращений, которые приближаются к
изометрическому или изотоническому.
Пример близкого к изотоническому сокращению – сокращение
мышцы языка.
Пример близкого к изометрическому сокращению – работа по
удержанию груза на определенной высоте, когда мышцы руки и
предплечья захватывают объект; суставы руки не двигаются, но
мышцы генерируют достаточную силу, чтобы предотвратить
падение объекта.
В спортивной медицине выделяют изокинетические сокращения
– сокращения мышцы происходят с постоянной скоростью.
.

36.

Рис. 11. Изотоническое и изометрическое сокращение мышц11
11 Виды упражнений [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://mayfairclub.ru/vidy-uprazhnenii-izometricheskie-
izotonicheskie-izometricheskie/ /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.

37.

Рис. 12. Изотоническое и изометрическое сокращение мышц12
12 Физиология мышц. Тема 5 [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/158744 /,
свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.

38.

Рис. 13. Ауксотоническое сокращение мышц13
13 Типы и режимы мышечного сокращения [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://ppt-online.org/225319 /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.

39.

В спортивной медицине динамическое сокращение может
быть концентрическое и эксцентрическое.
Концентрический тип – сокращение, при котором уменьшается
длина мышцы. При таком сокращении внешняя нагрузка на мышцы
меньше, чем напряжение самой мышцы. Это отмечается, когда
совершается целенаправленное движение. Мышца укорачивается и
совершается движение. Концентрическое сокращение выполняет
положительную работу.
Эксцентрический тип (плиометрический) – сокращение, при
котором длина мышцы увеличивается, несмотря на её напряжение.
Внешняя нагрузка на мышцу больше, чем напряжение самой мышцы.
При этом мышца растягивается. Движение совершается против
мышечного сокращения.
Это может происходить невольно (например, при попытке переместить вес,
слишком тяжёлый для подъёма мышцы) или добровольно (например, когда
мышца «сглаживает» движение или сопротивляется гравитации, как,
например, во время ходьбы вниз).

40.

Рис. 14. Концентрическое и эксцентрическое сокращение мышц14
(анимация)14а
14 Фундаментальные аспекты подседа: совершенствование толчка гирь
[Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://32plus32.ru/post/fundamentalnye-aspekty-podseda /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
14а GIF force - animated GIF
[Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://gifer.com/en/5GfI /, свободный (дата
обращения 08.09.2022). – Загл. с экрана.

41.

Режимы мышечного сокращения
Различают:
одиночное мышечное сокращение;
тетаническое мышечное сокращение (гладкий и зубчатый
тетанус)
Режим сокращений мышечных волокон
частотой импульсации мотонейронов!!!
определяется

42.

Одиночное мышечное сокращение (ОМС) – механический
ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократное их
раздражение (одиночный пороговый или сверхпороговый стимул).
Этот режим можно наблюдать для скелетных мышц только в
лабораторных условиях.
В организме лишь сердце работает в этом режиме!
Условия получения одиночного мышечного сокращения
Пороговая сила раздражителя
Однократное действие раздражителя
Раздражитель действует в фазу
расслабления
полного
мышечного

43.

ОМС (скелетная мышца лягушки длительность примерно 0,1
с) состоит из нескольких периодов (фаз):
1) Латентный (скрытый) период;
2) Период (укорочения или развития
сокращения, восходящей энергии;
3) Период расслабления, нисходящей энергии.
напряжения),
Рис. 15. Фазы одиночного мышечного сокращения (ОМС)15
15 Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: учебное пособие для студентов медицинских вузов. /
под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2-е изд., испр. и дополн. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2007. –
496 с.

44.

Латентный период (0,01с) – интервал времени между
раздражением и началом укорочения мышцы, который представляет
сумму временных задержек, обусловленных возбуждением мембраны
мышечного волокна, распространением ПД по Т-системе внутрь
волокна, повышением концентрации внутриклеточного Са2+ и
активации поперечных мостиков.
Период укорочения или развития напряжения (0,03-0,04 с) – за
счет скольжения актиновых и миозиновых нитей.
Период расслабления (0,05 с) – возникает за счет уменьшения
внутриклеточной концентрации ионов Са2+, отсоединения
головок миозина от актиновых филаментов и эластичности.

45.

"...все,
что
составляет
наше
богатство
в
индустрии
и
в
искусстве, ...все, что сделано
"руками"
человека,
сделано
тетаническим
сокращением
мышцы... только тетанусом мышца
и служит нам: тетанус и есть
миссия мышцы"
физиолог А. Ф. Самойлов
Рис. 16. Александр Филиппович Самойлов
(1867-1930) – советский физиолог, врачкардиолог. Основные труды по
электрофизиологии, создатель ЭКГ, учения
о медиаторах, впервые использовал термин
«рефлекторное кольцо»16
А.Ф. Самойлов [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. – Режим доступа:
https://ru.wikipedia.org/wiki/Самойлов,_Александр_Филиппович /, свободный (дата обращения 01.08.2020). – Загл. с
экрана.
16

46.

Тетанус. Механизм тетанического сокращения
Тетанус – сильное и длительное
сокращение мышцы,
возникающее при ритмической ее стимуляции.
Тетанус – сокращение мышцы, возникающее в результате
суммирования сокращений ее моторных единиц, вызванных
поступлением к ним множества нервных импульсов от моторных
нейронов, иннервирующих данную мышцу.
Механизмы:
В основе тетануса лежит суммирование одиночных мышечных
сокрашений. Суммация и тетанус обусловлены тем, что при частых
повторных раздражениях Са2+ не успевает закачиваться обратно в
саркоплазматический ретикулум и накапливается в цитоплазме, не
позволяя мышце расслабиться, вызывая все более сильное
сокращение.
Различают: зубчатый и гладкий тетанус.

47.

Рис. 17. Режимы сокращения мышц: А – одиночное сокращение; Б –
суммация; В - тетанус17
17 Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: учебное пособие для студентов медицинских вузов. /
под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2-е изд., испр. и дополн. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2007. – 496
с.

48.

Зубчатый тетанус (неполная суммация, incomplete tetanus)–
возникает при относительно малой частоте, когда последнее ее
сокращение падает в фазу расслабления и амплитуда второго
сокращения выше, чем предыдущего.
Условия получения зубчатого тетануса
Пороговая сила раздражителя
Частота раздражения 20-35 импульсов в секунду
Повторный раздражитель действует в фазу неполного мышечного
расслабления
Гладкий тетанус (полная суммация, complete tetanus) – при
большей частоте, когда последующий стимул приходится в фазу
сокращения. При этом амплитуда еще значительно возрастает.
Условия получения гладкого тетануса
Пороговая сила раздражителя
Частота раздражения 40-50 импульсов в секунду
Повторный раздражитель действует в фазу сокращения

49.

В режиме гладкого тетанического сокращения мышца способна
работать лишь короткое время. Это объясняется тем, что из-за
отсутствия периода расслабления она не может восстановить свой
энергетический потенциал и работает как бы в «долг» (Б.И.
Ткаченко).
Значение тетанического сокращения мышц в трудовой
деятельности человека чрезвычайно велико, оно позволяет
сохранять позу, удерживать груз, развивать значительную силу при
работе.
Скелетные мышцы работают в тетаническом режиме. В
естественных условиях мышечные волокна сокращаются в режиме
зубчатого тетануса, однако сокращение целой мышцы
напоминает гладкий тетанус, вследствие асинхронности их
сокращения (Н.А. Агаджанян).

50.

Рис. 18. Одиночное мышечное сокращение и различные виды
тетануса18
Microscopic Muscle Anatomy and Muscle Physiology [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://www.easynotecards.com/notecard_set/32744 /, свободный (дата обращения 07.09.2022). – Загл. с экрана.
18

51.

Рис. 19. Возникновение разных типов тетануса в зависимости от
частоты наносимых на мышцу раздражений19
19 Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: учебное пособие для студентов медицинских вузов. /
под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2-е изд., испр. и дополн. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2007. – 496 с.

52.

Рис. 20. Одиночное и тетаническое сокращения мышц20
20 Физиология мышц. Тема 5 [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/158744 /,
свободный (дата обращения 12.09.2022). – Загл. с экрана.

53.

Условия возникновения оптимума и пессимума
Существуют оптимальные и пессимальные частота и сила
раздражения, при которых отмечаются максимальные и минимальные
ответные реакции мышцы.
В ответ на ритмическое раздражение мышцы амплитуда
мышечного сокращения увеличивается с увеличением частоты и
силы (ДО ОПРЕДЕЛЕННОГО ПРЕДЕЛА!).
Это установлено экспериментально, что есть такая частота и сила
раздражения
(оптимальные),
при
которых
могут
быть
зарегистрированы максимальные ответные реакции исследуемого
возбудимого образования (для мышцы – наивысшее мышечное
сокращение в режиме гладкого тетануса). Это явление было
названо Введенским оптимумом.
При этом ритме раздражений, каждый новый импульс,
вызывающий возбуждение, наносится во время фазы экзальтации,
созданной предшествующим импульсом, в результате чего мышца
максимально сокращается.

54.

Рис. 21. Изменение возбудимости мышцы в соответствии с фазами ПД21
Физиология возбудимых тканей [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://s0.slideshare.ru/s_slide/ca69bd9202bff50dca6aa675f31a41b9/e97e6133-a25f-476c-8386-6e1ccc0a32ca.jpeg /, свободный (дата
обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
21

55.

Пессимум – возникает при очень частых раздражениях,
превышающих оптимальный ритм, (и) или при чрезмерной силе
раздражения. Ответная реакция возбудимого образования
снижается (для мышцы – уменьшение сокращения мышцы вплоть
до полного прекращения (пессимум от лат. «наихудший»)).
Пессимум возникает, когда частота раздражений превышает меру
лабильности. Повторное раздражение наносится во время фазы
рефрактерности. Такая частота и (или) сила называется
пессимальной.

56.

Рис. 22. Явления оптимума и пессимума по Н. Введенскому22
22 Физиология мышечного сокращения [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/118409
/, свободный (дата обращения 07.09.2022). – Загл. с экрана.

57.

Рис. 23. Николай Евгеньевич Введенский (1852-1922)—
русский физиолог, ученик И. М. Сеченова, основоположник учения
об общих закономерностях реагирования возбудимых систем
организма23
23 Введенский, Николай Евгеньевич [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. – Режим доступа :
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B2%D0%B5%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9,_%
D0%9D%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%B0%D0%B9_%D0%95%D0%B2%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%8C%
D0%B5%D0%B2%D0%B8%D1%87 /, свободный (дата обращения 07.09.2022) – Загл. с экрана.

58.

Это интересно!
Еще одна разновидность длительного сокращения мышц
- контрактура. Она продолжается и при снятии раздражителя.
Контрактура мышцы наступает при нарушении обмена веществ
или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани.
Причинами контрактуры могут быть отравление некоторыми
ядами и лекарственными средствами, нарушение обмена
веществ, повышение температуры тела и другие факторы,
приводящие к необратимым изменениям белков мышечной ткани.

59.

Опистотонус – судорожная поза с резким выгибанием спины,
запрокидыванием головы назад (поза дуги), вытягиванием ног,
сгибанием рук, кистей, стоп и пальцев вследствие тонического
сокращения мышц конечностей, спины и шеи. Наблюдается
при столбняке. Тонические спазмы вызваны экзотоксином,
угнетающим высвобождение тормозных медиаторов.
Рис. 24. Опистотонус при столбняке24
Столбняк
[Электронный
ресурс]
:
презентация.
–
Режим
доступа:
https://cf.pptonline.org/files/slide/r/RA9F1U6LKcTknguVa2yWDSCEHGqlomsJ83hx7P/slide-0.jpg /, свободный (дата обращения
12.06.2022). – Загл. с экрана.
24

60.

Механизм мышечного сокращения.
Электромеханическое сопряжение.
Зависимость силы сокращения мышцы от ее
исходной длины. Энергетика мышечного
сокращения

61.

Теория «скользящих нитей» Хаксли, Хансон
Согласно «теории скользящих нитей», основоположниками
которой явились Хью Хаксли и Джин Хансон сами актиновые и
миозиновые филаменты при сокращении мышечного волокна не
изменяют своей длины.
Укорочение же саркомеров, миофибрилл и в целом поперечнополосатых
мышечных
волокон
осуществляется
благодаря скольжению протофибрилл относительно друг
друга.

62.

Рис. 25. Хью Хаксли (1924-2013) – английский ученый–биолог, специалист
по молекулярной биологии, автор теории мышечного сокращения
«скользящих нитей» (1954)25
25 Физиология мышц [Электронный ресурс] : презентация. –
Режим доступа:
https://present5.com/presentation/3/404406485_456502624.pdf-img/404406485_456502624.pdf-14.jpg /, свободный (дата
обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.

63.

Рис. 26. Jean Hanson (1919-1973) – биофизик и зоолог, вместе с Хью
Хаксли в 1954 году открыла механизм движения мышечных волокон,
который получил название «скольжение»26
Джин Хансон [Электронный ресурс] // Википедия : свободная энциклопедия. – Режим доступа:
https://en.wikipedia.org/wiki/Jean_Hanson#/media/File:Jean_Hanson.png /, свободный (дата обращения 12.06.2022). –
Загл. с экрана.
26

64.

В саркоплазме мышечного волокна от одного конца к другому
проходят
тонкие сократительные
элементы – миофибриллы.
Важнейшие
компоненты
митохондрии, саркоплазматическая
сеть
(система продольных трубочек) и Т-система (система поперечных
трубочек).
Рис. 27. Строение мышечного волокна27
Урок биологии: Кости, мышцы, суставы [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://100urokov.ru/predmety/urok-10oporno-dvigatelnyj-apparat/ /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
27

65.

Рис. 28. Фрагмент скелетного мышечного волокна28
Физиология сократительных элементов (учебные материалы) [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
http://vmede.org/sait/?page=9&id=Fiziologija_orlov_2010&menu=Fiziologija_orlov_2010 /, свободный (дата обращения
12.06.2022). – Загл. с экрана.
28

66.

Миофибрилла состоит из саркомеров (длина 2-3 мкм) –
функциональная единица сократительного аппарата мышечного
волокна.
Саркомер – часть мышечного волокна от середины одного
диска I до середины другого. Саркомеры, отделяются друг от
друга Z-пластинками.
Саркомеры последовательно расположены в миофибрилле,
поэтому их сокращение вызывает ее сокращение и укорочение
мышечного волокна.
В
скелетной
мышце
при электронной микроскопии видно
чередование темных и светлых полос.
Темные диски – анизотропные диски – А. Это места
перекрытия актиновых и миозиновых нитей. В середине А
диска – светлая Н-полоска. Там находится только миозин.
Светлые диски – изотропные диски I. Они образованы нитями
актина.

67.

Рис. 29. Электронно-микроскопическая фотография саркомера29
29 Структура саркомера
электронная [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://cf.pptonline.org/files/slide/b/bfMpUvusFgHl8m5Neai6n49yLhtCkQPcd2DW7r/slide-15.jpg /, свободный (дата обращения
18.06.2022). – Загл. с экрана.

68.

Рис. 30. Саркомер30
30 Физика для всех [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://coollib.net/b/175240/image /, свободный (дата
обращения 08.09.2022). – Загл. с экрана.

69.

Рис. 31. Строение миофибриллы31
31 Мышечная система . Нормативное регулирование общественного здоровья [Электронный ресурс] : презентация. – Режим
доступа: https://ppt-online.org/706569 /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.

70.

Рис. 32. Миофибриллы32
32 Физиология мышц [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://thepresentation.ru/biologiya/fiziologiya-
myshts-11 /, свободный (дата обращения 08.09.2022). – Загл. с экрана.

71.

Длинная молекула миозина имеет форму клюшки для гольфа.
Миозин состоит из головки, шейки и хвоста. Хвосты
переплетаются
(легкий меромиозин).
На
боковой
стороне
миозиновой нити выступы – поперечные мостики, ориентированные
под углом 120 градусов к оси нити.
Поперечный мостик состоит из головки и шейки
меромиозин). Головки направлены в сторону тонких
обладают АТФ-азной активностью.
(тяжелый
нитей и
Шейка
образует
шарнирное соединение, обладает
эластическими свойствами, поэтому головка поперечного мостика
может поворачиваться вокруг своей оси.

72.

Рис. 33. Строение молекулы миозина33
Мышечные
ткани
[Электронный
ресурс]
:
презентация.
–
Режим
доступа:
https://cf2.pptonline.org/files2/slide/3/3eHgvXxfEm052Cy4VFdaJI8ORLS1TzlsnuhpWQMtP/slide-41.jpg /, свободный (дата обращения
12.06.2022). – Загл. с экрана.
33

73.

Рис. 34. Строение молекулы миозина34
34 Chapter 12a Muscles [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://slideplayer.com/slide/4452656/ /,
свободный (дата обращения 07.09.2022). – Загл. с экрана.

74.

Актиновые нити состоят из двух субъединиц, скрученных в виде
спирали, одним концом прикреплены к Z-пластинке.
В продольных бороздках актиновой спирали располагаются
нитевидные молекулы тропомиозина. С шагом равным 40 нм, к
молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого глобулярного
белка – тропонина. Тропонин и тропомиозин – регуляторные белки.
Тропонин состоит из трех субъединиц: ТnС – связывающей
кальций, ТnТ – прикрепляющейся к тропомиозину, и TnI –
ингибирующей связывание миозина с актином.
На актиновой нити имеются активные центры, к которым могут
прикрепляться головки миозина (располагаются друг от друга на
расстоянии 20 нм.
Тропонин-тропомиозиновый комплекс
располагается
над
актиновыми центрами, блокируя их, что препятствует соединению
актина и миозина.

75.

Рис. 35. Строение актиновой нити35
Синапс. Физиология мышечных волокон
[Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://medfsh.ru/ttu01/normalnaya-fiziologiya-u01/teoriya-01-sinaps-fiziologiya-myshechnyh-volokon
/, свободный (дата
обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
35

76.

В состав саркомера входят дополнительные белки (25%), они
обеспечивают точное расположение и взаимодействие тонких и
толстых филаментов.
Титин – прикрепляет толстые филаменты к Z-линиям, обладает
эластическими свойствами, т.е. регулирует растяжение саркомера.
α- актинин связывает тонкие филаменты в параллельные пучки
и прикрепляет их к Z-линиям.
Небулин помогает
филаментов к Z-линиям.
α-актинину
в
прикреплении
тонких

77.

Рис. 36. Строение актиновой нити36
Chapter 12a Muscles [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://slideplayer.com/slide/4452656/ /,
свободный (дата обращения 07.09.2022). – Загл. с экрана.
36

78.

Рис. 37. Дополнительные белки (титин, небулин) в составе саркомера37
37 Corbyn Beach - Sarcomere [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://mir-s3-cdn-cf.behance.net/project_modules/max_3840/87946517799631.562bf4dce231a.jpg
обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
/,
свободный
(дата

79.

Рис. 38. Тонкая и толстая нити в составе миофибрилл38
Примечание: А - тонкая нить (две спирально скрученные нити фибриллярного актина – F-актин). В канавках
спиральной цепочки залегает двойная спираль тропомиозина, вдоль которой располагаются молекулы тропонина
трёх типов. Б – толстая нить. В – молекула миозина.
38 Физиология сократительных элементов (учебные материалы) / [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
http://vmede.org/sait/?page=9&id=Fiziologija_orlov_2010&menu=Fiziologija_orlov_2010 /, свободный (дата обращения
12.06.2022). – Загл. с экрана.

80.

Рис. 39. Актиновая и миозиновая нить39
Principles of Cell Biology Chapter 14: Tissues [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://slideplayer.com/slide/5679183/ /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
39

81.

Рис. 40. Тропонин-тропомиозиновая блокада актиновой нити перед
мышечным сокращением40
40 Физиология мышц. Тема 5 [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/158744
свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
/,

82.

Схема мышечного сокращения и расслабления
ПД мембраны мышцы – ПД Т-системы – активация мембраны
саркоплазматического ретикулума – выход ионов Са2+ и повышение
их внутриклеточной
концентрации – снятие тропонинтропомиозиновой блокады – образование "мостиков" между
актином
и миозином, их
конформационнные
изменения –
движение нитей, т.е. сокращение – прекращение действия
нервного импульса – снижение концентрации ионов Са2+ –
тропонин-тропомиозиновая блокада – распад «мостиков» –
расслабление мышцы.

83.

Электромеханическое сопряжение
Все процессы в мышечном волокне, ведущие к сокращению
обозначаются термином «электромеханическое сопряжение».
Электромеханическое сопряжение – это последовательность
процессов, в результате которых ПД плазматической мембраны
мышечного волокна
приводит к запуску цикла соединений
актина и миозина.
NB! Главный фактор электромеханического сопряжения –
ионы кальция!!! Именно они являются посредником между
электрическими процессами на мембране мышечного волокна и
механическим движением актиновых и миозиновых нитей. В
отсутствие кальция мышечное сокращение в ответ на электрический
импульс невозможно (электромеханическое разобщение).

84.

Распространяющийся по внешней мембране ПД по каналам Тсистемы
распространяется внутрь
мышечного
волокна.
Он
передается
и на
мембрану
цистерн
саркоплазматического
ретикулума.
Вырабатывается
инозитол-3-фосфат.
Начинается
выход
Са2+ в саркоплазму,
он
является
инициатором
сокращения, обеспечивая электромеханическое сопряжение.
Порог Са2+повышается от 10-7 до 10-5. При повышении
концентрации Са2+, кальций связывается с тропонином, тропомиозин
смещается в желобок между нитями актина, на актиновых нитях
открываются участки,
с
которыми
могут взаимодействовать
поперечные мостики миозина (снятие тропонин-тропомиозиновой
блокады).

85.

Далее головка поперечного мостика присоединяется к
актиновому
филаменту
к первому
из
нескольких
последовательно расположенных стабильных центров.
Миозиновая головка поворачивается вокруг своей оси на
45 градусов. Вращение головки приводит к увеличению упругой
эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению
напряжения.
Последовательная
реакция
соединения
и разъединения
головок поперечных мостиков с актиновыми филаментом ведет к
скольжению тонких и толстых нитей относительно друг
друга
и
уменьшению размеров
саркомера
(«гребковые
движения») и уменьшению общей длины мышцы.

86.

Рис. 41. Анимация сокращение мышцы41
Анимация [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://makeagif.com/gif/calcium-in-muscle-contraction-MhFZqz /,
свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
41

87.

Рис. 42. Анимация запуск мышечного сокращения с распространением
ПД42
[Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://i.pinimg.com/originals/45/23/16/45231689e9252f7384b62fc8973ce3a1.gif /, свободный (дата обращения 12.06.2022).
– Загл. с экрана.
42 MuscleAnimation

88.

Рис. 43. Модель механизма сокращения – миозиновая нить с
поперечными мостиками, прикрепленными к актиновым нитям43
Примечание: а – схема сокращения мышечного волокна в пределах саркомера; Z – пластинка; б —схема работы
поперечного мостика (единицы соединения актина и миозина)
43 Книга / руководство по спортивной медицине
[Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://fictionbook.ru/author/kollektiv_avtorov/rukovodstvo_po_sportivnoyi_medicine/read_online.html /, свободный (дата
обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.

89.

Рис. 44. Функция поперечных мостиков44
Примечание: (А) Исходное положение: головка миозина выстоит над толстой нитью (не
показана). (Б) Благодаря наличию шарнира между тяжёлым и лёгким меромиозинами,
несущая АДФ и фосфат (Ф) головка миозина (высокоэнергетическое состояние головки)
прикрепляется к актину, происходит поворот головки миозина с одновременным
растягиванием эластического компонента. (В). Из головки освобождаются АДФ и Ф, а
последующая ретракция эластического компонента вызывает тянущее усилие. Затем к
головке миозина присоединяется новая молекула АТФ, что приводит к отделению
головки миозина от молекулы актина (Г). Гидролиз АТФ возвращает молекулу миозина в
исходное положение (А)
44 Физиология сократительных элементов (учебные материалы) [Электронный ресурс]. –
Режим доступа:
http://vmede.org/sait/?page=9&id=Fiziologija_orlov_2010&menu=Fiziologija_orlov_2010 /, свободный (дата обращения
12.06.2022). – Загл. с экрана.

90.

Рис. 45. Образование поперечного мостика в скелетных и сердечной
мышцах45
45 Вторичные мессенджеры. Студопедия. Механизм сокращения [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://konspekta.net/studopedianet/baza7/572741522060.files/image382.jpg /, свободный (дата обращения 12.06.2022). –
Загл. с экрана.

91.

Рис. 46. Последовательное взаимодействие активных центров
миозиновой головки с центрами на актиновой нити46
Раздел 2. физиология мышц [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://studfile.net/preview/16663030/page:2/ /,
свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
46

92.

Рис. 47. Изменение длины саркомера при мышечном сокращении и
расслаблении47
47 Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: учебное пособие для студентов медицинских вузов. /
под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2-е изд., испр. и дополн. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2007. – 496
с.

93.

Рис. 48. Анимация изменение саркомера при сокращении мышцы48
48 Анимация [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://thumbs.gfycat.com/BouncyTenseFallowdeer-size_restricted.gif /,
свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.

94.

В скользящей модели каждый «мостик» работает циклически. Он
толкает или тянет актин к центру А полосы на расстояние порядка 5-10 нм,
затем отщепляется от актина и присоединяется вновь к актину в другой
точке, более удаленной от центра А полосы.
Амплитуда движения «мостиков» составляет 20 нм, а частота 5-50
колеб/сек.
На одно движение мостика тратится одна молекула АТФ.

95.

Рис. 49. Механизм мышечного сокращения49
49 Механизм мышечного сокращения [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://cf.ppt-
online.org/files/slide/w/waoCf5jActQRvErTGeKd7M4IqODYy81m3NVxg6/slide-47.jpg /, свободный (дата обращения
12.06.2022). – Загл. с экрана.

96.

Рис. 50. Схема, демонстрирующая молекулярные механизмы мышечного
сокращения с точки зрения теории «скользящих нитей»50
50 Биохимия мышечной ткани презентация [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://cf.ppt-
online.org/files/slide/8/8W3DKpOioYqusz7BSAdQFvR1NJC0cwUHaMnxfg/slide-37.jpg /, свободный (дата обращения
12.06.2022). – Загл. с экрана.

97.

Рис. 51. Анимация модели сокращения мышцы51
Chapter 46: Skeletal, Muscular, and the Integument [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://slideplayer.com/slide/4746027/ /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
51

98.

Рис. 52. Мышечное сокращение52
52 Физиология мышц. Тема 5 [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/158744
свободный (дата обращения 10.09.2022). – Загл. с экрана.
/,

99.

С
прекращением
действия
электрического импульса
уменьшается количество ИТФ, Са2+ под действием кальциевого
насоса
вновь закачивается
в
цистерны
ретикулума.
Его
внутриклеточная концентрация снижается. Са2+ отсоединяется от
тропонина, тропомиозин вновь блокирует актин, происходит
распад «мостиков» и расслабление мышцы.

100.

Рис. 53. Механизм мышечного расслабления53
53 Физиология мышц. Тема 5 [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/158744
свободный (дата обращения 10.09.2022). – Загл. с экрана.
/,

101.

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
Существуют 3 способа образования АТФ во время сокращения
мышечного волокна:
1. фосфорилирование АДФ путем переноса фосфатной группы от
креатинфосфата или (реже) аденилатциклазной реакции;
2. окислительное фосфорилирование АДФ в митохондриях;
3. фосфорилирование АДФ за счет гликолиза в цитоплазме.

102.

Рис. 54. Биоэнергетика мышечного сокращения54
Биохимия межклеточного матрикса [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://cf2.pptonline.org/files2/slide/e/E3mFXoOuyleHtxbM7sk6AndPQzWUaI4i0wCqNGfRS/slide-59.jpg
/, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
54

103.

Это интересно!
Образование АТФ в мышечных клетках непосредственно во время
физической работы называется ресинтезом АТФ.
Способы восполнения энергии разделены на два типа:
анаэробный (креатинфосфатный, гликолитический) и аэробный
(тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование).
Аэробный путь ресинтеза АТФ – основной способ образования
АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток.
Анаэробные
пути
ресинтеза
АТФ
(креатинфосфатный,
гликолитический) являются дополнительными способами образования
АТФ, когда основной путь получения АТФ (аэробный) не может
обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством
энергии. Это бывает в течение первых минут любой работы и при
выполнении физических нагрузок высокой мощности.

104.

Анаэробный алактатный (без участия лактата) путь используется
для короткой и интенсивной работы (спринт) без участия кислорода,
без образования молочной кислоты, за счет энергетических
фосфатов.
Анаэробный лактатный путь используется для средних и длинных
дистанций без участия кислорода, с образованием молочной кислоты,
при окислении гликогена и глюкозы.
Анаэробные процессы:
1. АТФ → АДФ + Р + свободная энергия.
2. Креатинфосфат + АДФ → креатин + АТФ.
3. 2 АДФ →АТФ + АМФ.
4. Гликоген или глюкоза + Р + АДФ→ Лактат + АТФ.
Аэробный процесс:
Гликоген, глюкоза, жирные кислоты + Р + 02 → С02 + Н20 + АТФ.
При любой мышечной работе функционируют все три пути
ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые
секунды работы ресинтез АТФ идет за счет креатинфосфатной
реакции, затем включается гликолиз и, наконец, по мере продолжения
работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание.

105.

Рис. 55. Роль АТФ во время мышечного сокращения и расслабления55
55 Физиология
мышц. Тема 5 [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/158744
свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
/,

106.

Это интересно!
Полное отсутствие АТФ вызывает устойчивое сокращение,
называемое трупным окоченением.
Обусловлено:
в отсутствие АТФ невозможна «откачка» Са2+ и саркоплазмы в
саркоплазматический ретикулум
без АТФ не может произойти повторная активация миозиновой
головки, требующаяся для разрыва поперечного мостика между
актином и миозином.
В итоге поперечные мостики остаются замкнутыми, а мышца в
сокращенном состоянии.

107.

Во время мышечного сокращения энергетические
сопровождаются
выделением
тепла.
А.
Хилл
теплообразование на фазы:
процессы
разделил
1) Теплота активации – быстрое выделение тепла на ранних
этапах мышечного сокращения, когда отсутствуют видимые признаки
укорочения или развития напряжения;
2) Теплота укорочения – выделение тепла при совершении работы,
если речь идет не об изометрическом сокращении. Чем больше
совершается работа, тем больше выделяется тепла;
3) Теплота расслабления – выделение тепла упругими элементами
мышцы при расслаблении. При этом выделение тепла не связано
непосредственно с метаболическими процессами.

108.

Рис. 56. Теплообразование при мышечном сокращении56
56 Чеснокова С.А., Шастун С.А. Атлас по нормальной физиологии: учебное пособие для студентов медицинских вузов. /
под ред. Н.А. Агаджаняна. – 2-е изд., испр. и дополн. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2007. –
496 с.

109.

Зависимость силы сокращения мышцы от ее
исходной длины
Факторы, определяющие величину силы тяги мышц
Внешняя нагрузка: отягощение, инерция и пр.
Анатомические факторы:
• строение мышцы, определяющее площадь физиологического
поперечного сечения.
• расположение мышцы относительно оси сустава и костного звена –
определяет величину плеча силы, величину момента силы тяги и
направление тяги мышцы
Физиологические (функциональные факторы):
• наличие утомления;
• свойства ДЕ;
• режим и вид сокращения и др.

110.

Рис. 57. Факторы, определяющие силу сокращения мышцы57
Физиология мышц. Тема 5 [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/158744 /,
свободный (дата обращения 10.09.2022). – Загл. с экрана.
57

111.

NB! Мышечная сила увеличивается при увеличении частоты и силы
стимуляции мышц (суммация сокращений), при рекрутировании новых
ДЕ в процесс сокращения, увеличении диаметра волокон и количества
волокон в мышце.
Оптимальная длина мышцы перед сокращением также
увеличивает силу сокращения.
Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц
тремя способами:
увеличением числа активных ДЕ – рекрутирование ДЕ (сначала
происходит вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем высокопороговых быстрых ДЕ);
увеличением частоты нервных импульсов, что приводит к
тетанусу.
увеличением синхронизации ДЕ – увеличение силы сокращения
целой мышцы за счет одновременной тяги всех активных мышечных
волокон.

112.

Взаимосвязь между исходной длиной мышцы и её
активным напряжением (силой тяги): кривая «силадлина»
Максимальное
активное
напряжение
мышцы
развивается, когда исходная
длина саркомеров близка к
натуральной длине (умеренное
физиологическое растяжение
мышцы) – около 2,5 мкм
(участок В-С). При исходной
длине саркомеров больше
(участок А-В) или меньше
(участок С-D) натуральной,
мышца развивает меньшее
активное напряжение.
Рис. 58. Кривая «сила–длина»58
Физиология мышц. Тема 5 [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/158744 /,
свободный (дата обращения 10.09.2022). – Загл. с экрана.
58

113.

Рис. 59. Зависимость зависимости силы мышечного сокращения от
размера саркомера59
59 Физиология мышц. Тема 5 [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/158744
свободный (дата обращения 10.09.2022). – Загл. с экрана.
/,

114.

Педиатрические особенности мышечной системы
У новорожденного отмечается повышенный мышечный тонус, а мышцы,
вызывающие сгибание конечностей, преобладают над мышцамиразгибателями. В результате руки и ноги грудных детей находятся чаще всего
в согнутом состоянии. У них плохо выражена способность мышц к
расслаблению, которая с возрастом увеличивается.
Увеличение массы мышц достигается как их удлинением, так и
увеличением их толщины за счет диаметра мышечных волокон. Интенсивный
рост волокон наблюдается до 7 лет и в пубертатном периоде. Начиная с 1415 лет, микроструктура мышечной ткани практически не отличается от
взрослого.
Увеличение скорости движения с возрастом связано с увеличением
скорости проведения сигнала в нервной системе и скорости передачи
возбуждения в нервно-мышечном синапсе.
Все основные естественные движения, свойственные человеку (ходьба,
лазанье, бег прыжки и т.д.), и их координация формируются у ребенка до 3-5
лет. С 6-7 лет дети овладевают письмом и другими движениями, требующими
тонкой координации.
Координация движений за счет гормональных перестроек в организме
подростка несколько нарушается. Это явление обычно после 15 лет исчезает.
К 18-25 годам координационные механизмы полностью соответствуют уровню
взрослого человека.

115.

Контрольные вопросы по материалу лекции:
1. Как классифицируются мышцы по строению и функциям?
2. Какими физиологическими и физическими свойствами обладают
скелетные мышцы?
3. Дайте определение понятия «моторная единица»?
4. Какие типы мышечных волокон знаете (по В.М. Покровскому)?
5. Как делятся ДЕ по скорости сокращения мышц? Дайте их
характеристику.
6. Назовите основные виды сокращения мышц?
7. Дайте определения: ОМС, тетанус.
8. Назовите основные сократительные и регуляторные белки мышц.
9. Какова последовательная схема мышечного сокращения и
расслабления?
10. В чем заключается энергетика мышечного сокращения?

116.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Основная:
1.Брин В. Б. Нормальная физиология [Электронный учебник] :
учебник /В. Б. Брин . - ГЭОТАР-Медиа, 2016 Режим доступа:
http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970436646.html
2. Дегтярѐв В. П. Нормальная физиология [Электронный учебник] :
учебное пособие /В. П. Дегтярѐв. - ГЭОТАР-Медиа, 2016 Режим
доступа: http://www.studmedlib.ru/book/KP-2016-01.html
3.Дегтярев В. П. Нормальная физиология [Электронный учебник] :
учебное пособие / В. П. Дегтярев, Н. Д. Сорокина.- ГЭОТАР-Медиа,
2016.Режим
доступа:
http://www.studmedlib.ru/ru/book/ISBN9785970435472.html
4.Нормальная физиология : учебник для самостоятельной работы
студентов / В. Н. Яковлев.- ИПФ «ХХI век», 2017.- 725 с.

117.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Дополнительная:
1.Атлас по физиологии. В двух томах. Том 1 [Электронный ресурс]:
учебное пособие / Камкин А.Г., Киселева И.С. - М.: ГЭОТАРМедиа,
2013. – Режим доступа:
http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970424186.html
2.Атлас по физиологии. В двух томах. Том 2 [Электронный ресурс]:
учебное пособие / Камкин А.Г., Киселева И.С. - М.: ГЭОТАРМедиа,
2013. – Режим доступа:
http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970424193.html
3.Физиология человека: Атлас динамических схем [Электронный
ресурс]: учебное пособие / К.В. Судаков, В.В. Андрианов, Ю.Е. Вагин,
И.И. Киселев. - 2-е изд., испр. и доп. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2015. –
Режим доступа: http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970432341.html
4.Нормальная физиология [Электронный ресурс]: учебник / под ред. К.
В. Судакова. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2015. - Режим доступа:
http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785970435281.html
5.Нормальная физиология [Электронный ресурс]: учебник / под ред. Л.
З. Теля, Н. А. Агаджаняна - М.: Литтерра, 2015. – Режим доступа:
http://www.studmedlib.ru/book/ISBN9785423501679.html

118.

Дополнительно!!!
Для подготовки к практическому
занятию!!

119.

А: Физиологические особенности и свойства
гладких мышц. Их значение в миогенной
регуляции моторных функций внутренних
органов

120.

Физиологические свойства гладких мышц
обмен веществ;
раздражимость;
возбудимость ниже, чем у скелетных мышц (порог возбуждения
(реобаза) выше, хронаксия и полезное время дольше;
проводимость ниже, чем у скелетных мышц (2-15м/с);
сократимость;
пластичность – свойство, характерное, в основном, для гладких
мыщц (лучше, чем у скелетных мышц);
автоматия (скелетные мышцы не обладают автоматией);
высокая чувствительность к биологически активным веществам,
имеют большое число хемочувствительных каналов.
лабильность ниже, чем у скелетных мышц;
рефрактерность дольше, чем у скелетных мышц (1-3 сек).

121.

Физиологические особенности гладких мышц
Гладкие мышцы формируют функциональный синцитий благодаря
нексусам, мышца функционирует как единое целое.
Нексус
–
это
область
плотного
контакта,
своеобразное
соединительное устройство между двумя соседними клетками,
которая обеспечивает передачу сигналов от клетки к клетке.
МП постоянно колеблется (-30 – -70 мВ), даже в покое ниже чем у
скелетных мышц, мембрана более проницаема для натрия.
Колебания МП поддерживает тонус.
ПД +10 – +20 мВ, могут быть пикообразные и с плато,
продолжительность больше, амплитуда ниже, чем в скелетных
мышцах. Основную роль в ПД имеют ионы кальция, а не натрия.
Повышение концентрации кальция, в основном, происходит за счет
поступления из вне.
Сокращения дольше (от 1-5 сек и дольше (до 1 минуты), латентный
период 50-100 мсек (может достигать 0,5 мин), легко возникает
тетанус.
Автоматия за счет пейсмеккерных клеток.
Сокращение в ответ на растяжение.
Во время сокращения миозин должен быть фосфорилирован и
дефосфорилирован при расслаблении.

122.

Рис. 1а. Сравнение продолжительности сокращений скелетной,
сердечной и гладкой мышц1а
1а Физиология гладких мышц [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: http://www.myshared.ru/slide/647692
/, свободный (дата обращения 11.09.2022). – Загл. с экрана.

123.

Физиологические особенности гладких мышц
В гладкой мышце взаимоотношения между сократительными
белками (актином и миозином) не имеют такой высокой
организованности, как в скелетной мышце. Актиновые нити
связываются с электронноплотными областями, именуемыми
плотными тельцами (гомологи Z-линий скелетных мышечных
волокон), соединяются друг с другом при помощи промежуточных
(десминовых) филаментов и располагаются либо свободно в
саркоплазме, либо в контакте с сарколеммой. Актиновые
миофиламенты окружают миозиновые миофиламенты, количество
последних в гладкомышечных клетках гораздо меньше, чем в
скелетных мышцах.
После инициации сокращения в саркоплазме появляются
миозиновые миофиламенты, относительно которых начинают
скользить актиновые миофиламенты. Плотные тельца смещаются,
гладкомышечная клетка укорачивается, утолщается, поверхность
клетки деформируется, ядро клетки закручивается. Во время
расслабления миозиновые филаменты становятся трудно
различимы и количество их уменьшается;
Более сложно иннервируются.

124.

а
в
Рис. 2а. Сравнение расположения сократительного аппарата
скелетной (а) и гладкой (б) мышц2а
2а Физиология гладких мышц [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: http://www.myshared.ru/slide/647692
/, свободный (дата обращения 11.09.2022). – Загл. с экрана.

125.

Рис. 3а. Типы гладких мышц в зависимости от особенностей
иннервации3а
3а Физиология гладких мышц [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://ppt-online.org/764020 /,
свободный (дата обращения 11.09.2022). – Загл. с экрана.

126.

Рис. 4а. Схема сокращения гладкой мышцы4а
4а Молекулярные моторы – актин и миозин [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://slide-
share.ru/molek-motori-aktin-miozin-332821 /, свободный (дата обращения 11.09.2022). – Загл. с экрана.

127.

Рис. 5а. Действие кальция в гладких мышцах5а
5а Физиология гладких мышц [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: https://slide-share.ru/fiziologiya-
gladkikh-mishc-198276 /, свободный (дата обращения 11.09.2022). – Загл. с экрана.

128.

Рис. 6а. Схема расслабления гладкой мышцы6а
6а Физиология гладких мышц [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа: http://www.myshared.ru/slide/647692/
/, свободный (дата обращения 11.09.2022). – Загл. с экрана.

129.

Значение гладких мышц в миогенной регуляции
моторных функций внутренних органов
Функции гладких мышц:
поддержание давления в полых органах;
регуляция давления в кровеносных сосудах;
опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.
Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов
пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез,
мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и
обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей
системы, поддержание тонуса сосудов. Гладким мышцам, в отличие
от скелетных свойственно явление пластичности. Благодаря этому
свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов.
Кроме того, гладкомышечные клетки способны к возбуждению в ответ
на растяжение. При этом начинают генерироваться потенциалы
действия, что приводит к сокращению гладкомышечных клеток. Это
явление
называется
миогенным
механизмом
регуляции
сократительной активности.

130.

Б: Утомление. Измерение силы мышц

131.

Утомление – временное обратимое снижение
работоспособности, вызванное работой. Усталость –
субъективное чувство, которое выражается в желании
прекратить работу или уменьшить нагрузку
(И. М. Сеченов, 1904 г.)
Биологическая
роль
утомления
состоит
в
своевременной защите организма от истощения при длительной или
напряженной мышечной работе.
Физиологические сдвиги при резко выраженном утомлении носят
черты стрессовой реакции, сопровождающейся нарушением постоянства
внутренней среды организма.
В то же время повторное утомление, не доводимое до чрезмерного,
является
средством
повышения
функциональных
возможностей
организма. В зависимости от преимущественного содержания работы
можно говорить об умственном или физическом утомлении.

132.

Утомление мышц. При длительном ритмическом раздражении
в мышце развивается утомление. Признаки:
снижение амплитуды сокращений;
увеличение их латентных периодов;
удлинение фазы расслабления;
отсутствие сокращений при продолжающемся раздражении.

133.

И.М. Сеченов провел эксперимент, который показал, что
восстановление работоспособности руки после нагрузки происходит не
при полном покое обеих рук, а после напряжения той руки, которая не
участвовала в трудовой деятельности. Он выяснил, что работа
утомленной правой руки после работы левой стала в разы
эффективнее, чем была после пассивного отдыха.
И.М. Сеченов доказал, что отдых в процессе трудовой
деятельности должен сводится не к полному покою, а к смене
деятельности, а мышечная деятельность оказывается более
действенной в различных условиях, обеспечивающих восстановление
работоспособности утомлённых мышц.
Механизм активного отдыха – в его основе лежат индукционные
взаимоотношения между нервными центрами.
Этот опыт вошел в науку как «феномен Сеченова» и стал основой
понятия об активном отдыхе .
И.М. Сеченов говорил: «Источник ощущения усталости помещают
обыкновенно в работающие мышцы, я же помещаю его при
вышеупомянутом объяснении его исчезновения исключительно в ЦНС».

134.

Наиболее распространенная центрально-нервная теория
утомления, сформулированная И.М. Сеченовым в 1903 году,
всесторонне развитая и дополненная А.А. Ухтомским, связывает
возникновение утомления только с деятельностью нервной
системы, в частности, коры больших полушарий.
При этом предполагалось, что основой механизма утомления
является ослабление основных, нервных процессов в коре
головного мозга, нарушение их уравновешенности с
относительным преобладанием процесса возбуждения над
более ослабленным процессом внутреннего торможения и
развитием охранительного торможения.

135.

Активный отдых – это отдых, заполненный каким-либо видом
деятельности отличным от выполняемого труда.
Активный отдых используется при умственном труде. Смена
напряженной
интеллектуальной
деятельности
легким
физическим трудом приводит к быстрому снятию утомления,
исчезновению ощущения усталости.
Рис. 1б. Феномен «активного отдыха»1б
Посоветуйте доктор: каждодневная физкультура, как способ продлить жизнь [Электронный ресурс]. – Режим
доступа: https://www.tomsk.kp.ru/radio/27009/4071107/ /, свободный (дата обращения 08.09.2022). – Загл. с экрана.
1б

136.

Эффект погашения создает благоприятные условия для работы
– не только кардиореспираторной системы, но и определенных
отделов нервной системы.
В фазу дополнительной деятельности, включаемой в период
отдыха от предшествующей работы, улучшается состояние нервной
системы в виде объективных физиологических показателей и
субъективно как исчезновение утомления.
Наступающие благоприятные изменения являются результатом
смены доминантных очагов в центральной нервной системе, в
частности коре больших полушарий головного мозга.
В соответствии с теорией А.А. Ухтомского с повышением
возбудимости в другом отделе коры моторной или сенсорной зоны,
усиливается стойкость нового очага.

137.

Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии.
Опыт, доказывающий наличие активного отдыха: человек работает
до полного утомления одной рукой на эргографе (Iа). Затем пассивный
или активный отдых (работает другой рукой) (IIб). Во втором случае
работоспособность восстанавливается гораздо быстрее (Iв)
Рис. 2б. Работа и утомление («активный отдых» по И.М. Сеченову)2б
Физиология мышц. Мышцы и их функции [Электронный ресурс] : презентация. – Режим доступа:
https://present5.com/fiziologiya-myshc-myshcy-i-ix-funkciya/ /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
2б

138.

Рис. 3б. Двуручный эргограф И.М. Сеченова3б
Двуручный эргограф И.М. Сеченова [Электронный ресурс] : презентация. – Режим
http://900igr.net/kartinka/bez_uroka/ivan-mikhajlovich-sechenov-177720/dvuruchnyj-ergograf-i.m.sechenova-5.html
свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
3б
доступа:
/,

139.

Фазы утомления:
1. Фаза врабатывания, повышения работоспособности (повышение
активности ЦНС, возрастание уровня обменных процессов, усиление
деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем).
Продолжительность этой фазы уменьшается по мере увеличения
тяжести труда;
2. Фаза
относительно
устойчивой
работоспособности
(относительно стабильным, с точки зрения достижения полезного
результата, уровнем функционирования обеспечивающих работу
систем организма и максимальной эффективностью труда).
Продолжительность фазы зависит от тяжести труда (чем тяжелее
работа, тем фаза короче), психофизиологического состояния человека
и гигиенических условий труда;

140.

Фазы утомления:
3. Фаза снижения работоспособности (связана с развитием
утомления);
4. Фаза вторичного повышения работоспособности (в конце
рабочего дня).
В ее основе лежит, с одной стороны, условнорефлекторный
механизм, связанный с предстоящим окончанием работы и
последующим отдыхом. С другой стороны, дефицит АТФ,
возникающий при утомлении, стимулирует анаболизм.

141.

Причины утомления изолированной мышцы
Истощение энергоресурсов;
Накопление кислых продуктов обмена веществ;
Более медленный процесс ресинтеза АТФ;
Недостаточность кровенаполнения;
Уменьшение скорости вымывания из мышц лактата;
Недостаточность кальциевых механизмов.

142.

Косвенные доказательства локализации утомления целостного
организма в коре больших полушарий головного мозга
Роль эмоций в развитии утомления (скорость развития утомления
зависит от настроения);
Гипноз (внушение тяжелой физической работы приводит к
утомлению; и наоборот, если поднимающему тяжелый груз внушать,
что масса его меньше, утомление не развивается);
Снижение
физической
работоспособности
под
влиянием
утомления, наступившего в процессе умственного труда (и наоборот);
Более быстрое развитие утомления при работе, требующей
большей концентрации внимания, участия сознания.

143.

Теории утомления:
Гуморально-локалистическая теория утомления
Утомление обусловлено нарушениями в работающих мышцах,
которые перестают воспринимать сигналы, идущие из ЦНС и
вызывающие в норме сокращение.
Предполагалось, что такое утомление возникает из-за нехватки
энергетических запасов — гликогена, жира («теория истощения»
Шиффа), или из-за недостатка кислорода («теория задушения»
Ферворна), или по причине засорения мышцы молочной кислотой
или токсинами утомления («теория засорения» Пфлюгера).

144.

Центрально-нервная теория утомления
При работе малой и средней мощности лимитирующим звеном,
отказ от работы которого должен привести к утомлению, являются
структуры, расположенные за пределами работающей мышцы:
синапс, альфа-мотонейрон, нейроны экстрапирамидной и пирамидной
системы, нейроны коры, ответственные за формирование замысла
движения.
Среди множества вариантов этой теории многие годы особой
популярностью пользуется центрально-корковая теория утомления:
накопление в мышцах молочной кислоты или другие процессы,
происходящие в ней, не имеют значения для развития утомления, не
являются его причиной (Н.К. Верещагин и В.В. Розенблат).

145.

Динамометрия. Для определения мышечной силы кисти руки
используют ручной пружинный динамометр. Максимальную силу кисти
определяют по шкале динамометра в кг. Статическую выдержку мышц
кисти определяют временем, на протяжении которого подопытный
способен удерживать динамометр, сжатый до 75 % максимальной силы
кисти руки.
Мускульную силу и статическую выносливость мускулов всего тела
определяют туловищным динамометром, работа с которым также очень
простая:
усилием
“подъем”
удерживание
прибора
руками,
закрепленного ногами.
Рис. 4б. Измерение мышечной силы кисти и становой силы4б
Что такое динамометр и каково его предназначение?/ Динамометр и его предназначение в медицине [Электронный
ресурс]. – Режим доступа: https://medaboutme.ru/upload/medialibrary/ba3/shutterstock_1030484944.jpg /, свободный (дата
обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
4б

146.

Небольшие по размеру кистевые динамометры — изделия из
стальной пружины, шкалы и стрелки. Такой прибор определяет силу
воздействия в килограммах.
При измерении человек держит устройство циферблатом внутрь и
выпрямляет руку на уровне плеча в сторону. Держа руку прямо,
испытуемый сжимает аппарат по максимуму, как эспандер.
На правой и левой руке измерение выполняется по 3 раза, и в
качестве результата выбирается самый высокий показатель. По
статистике, средний показатель силы правой кисти у женщин
составляет 25-33 кг, у мужчин 35-50 кг. Левая рука слабее, и ее
показатели, как правило, отличаются в меньшую сторону на 5-10
кг.
У квалифицированных спортсменов: у мужчин
женщин 50-55 кг.
60-75 кг, у

147.

Помимо мышечной силы кисти, исследованию подлежит и
становая сила. При ее определении человек становится на
платформу двумя ногами, наклоняется, захватывает руками рычаг
динамометра и, прикладывая определенное усилие, выпрямляется,
пока рукоятка устройства не окажется на уровне колен.
Для получения оптимального результата исследование так же
проводится три раза подряд и фиксируется наилучший результат.
Становая сила взрослых мужчин в среднем равна 130-150 кг, у
женщин – 80-90 кг.

148.

Рис. 5б. Различные виды динамометров5б
Методы определения утомления при физическом труде] [Электронный ресурс] : лекция. – Режим доступа:
https://studfile.net/preview/3598887/page:3/ /, свободный (дата обращения 12.06.2022). – Загл. с экрана.
5б