Подцарство Простейшие

1.

ФГБОУ ВО «Московская государственная академия
ветеринарной медицины и биотехнологии – МВА имени К.И. Скрябина»
Кафедра зоологии, экологии и охраны природы им. А.Г. Банникова
КУРС ЗООЛОГИИ
(ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ)
ЛЕКТОР:
Кандидат сельскохозяйственных наук
Доцент
Коновалов Александр Михайлович

2.

3.

Царство Животные (Animalia, или Zoa)
Подцарство Одноклеточные, или
Простейшие (Protozoa)

4.

ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ,
ИЛИ ПРОСТЕЙШИЕ (Protozoa)
Наука изучающая простейших – называется
ПРОТОЗООЛОГИЯ
Известно более 40 тыс. видов одноклеточных

5.

СТРОЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ
К Подцарству Простейших
относят ТОЛЬКО
ОДНОКЛЕТОЧНЫХ
ЖИВОТНЫХ.
Клетка простейших является
самостоятельным
организмом с одним или
несколькими ядрами.
В цитоплазме содержатся
все органоиды, характерные
для эукариот, а также ряд
специфических органелл,
особенно у
высокоорганизованных групп
– ТИП Инфузорий

6.

Одноклеточный
организм
Многоклеточный
организм
У одноклеточных «тело»
морфологически соответствует
одной клетке, но одновременно
представляет самостоятельный
организм со всеми присущими
живому существу функциями.
В
многоклеточном
организме каждая клетка
выполняет
определенную
функцию — двигательную,
нервную и т.п.
Значительное число простейших образуют колонии из
нескольких или многих клеток.
Эти простейшие не могут быть отнесены к многоклеточным
организмам, поскольку каждая клетка такой колонии выполняет
все функции, хотя в некоторых случаях и намечается разделение
отдельных функций между клетками колонии.

7.

Особенности колониальных организмов
Колониальный организм – это организмы, состоящие
из множества клеток, слабо дифференцированных и не
разделенных на ткани; «многоклеточные организмы»,
образующие колонии из нескольких особей.
• От истинно многоклеточных организмов колониальные
отличаются прежде всего более низким уровнем
целостности (на отдельные раздражители часто
реагируют отдельные особи, а не вся колония как целое), а
также более низким уровнем дифференциации клеток.

8.

Особенности колониальных организмов
• У многих колоний имеется общая часть (например
цитоплазматические мостики), которая не принадлежит
ни одной из особей.
• У
большинства
колониальных
организмов
в жизненном цикле присутствуют одиночные стадии.

9.

Колониальные организмы
• Яркими
представителями
колониальных
организмов являются колониальные зеленые
водоросли (эудорина, пандорина, а также вольвокс,
представляющий переходную форму к настоящим
многоклеточным организмам).

10.

Образование колоний
• Обычно после полового размножения развитие
начинается с одной клетки, которая у многоклеточных
животных дает начало исходной многоклеточной особи.
• Она, в свою очередь, дает начало колонии в
результате не доведенного до конца бесполого или
вегетативного размножения.
• У некоторых протистов и бактерий сходные с
колониями образования могут образовываться и другим
путем - соединением исходно независимых одиночных
особей.

11.

Одноклеточный
организм
Деление
клетки
у
простейших приводит к
увеличению
их
численности, т.е. деление у
простейших — это по сути
дела размножение этих
организмов.
Многоклеточный
организм
Деление клеток у
многоклеточных
животных приводит к
росту организма.

12.

Это мелкие организмы.
Минимальные размеры у
простейших,
ведущих
паразитический образ жизни
внутри клеток растений и
животных (эндопаразиты) —
всего 2-4 мкм.

13.

Форма тела

14.

15.

Симметрия
Отсутствует
Билатеральная
Радиальная
Солнечники
Жгутиконосцы
Амеба
Радиолярии

16.

Движение
Самый простой способ движения простейших, не
имеющих постоянной формы тела, — движение с
помощью ложноножек, или псевдоподий (амебоидное
движение).
Псевдоподии — это выросты клетки, в которые
перетекает цитоплазма.
Более сложное движение характерно для простейших,
обладающих жгутиками или ресничками.
Строение жгутиков и ресничек сходно, но для
жгутиков свойственно вращательное движение, а для
ресничек — гребной тип движения.
Внутриклеточные паразиты, как правило, не имеют
органелл, обеспечивающих движение.

17.

•Наиболее простая
амебоидная
форма движения
при
помощи
псевдоподий или
ретикулоподий
(сеть)
Псевдоподии амебы
ретикулоподии фораминиферы

18.

19.

ЖГУТИКОВЫЕ И РЕСНИЧНЫЕ ФОРМЫ
Строение жгутика (реснички)
лямблии
Реснички инфузории
под большим увеличением

20.

Питание
Разнообразен тип питания простейших
Среди них встречаются автотрофы,
которые способны к фотосинтезу.
Большая
часть
простейших
—
гетеротрофы,
питающиеся
готовыми
органическими веществами.
Небольшое число простейших обладает
смешанным
(миксотрофным)
типом
питания.
В одних условиях они способны к
фотосинтезу, в других — к питанию
органическими веществами, т.е., имеют в
цитоплазме хлорофилловые зерна.

21.

Питание
Одним простейшим свойствен голозойный
способ питания путем проглатывания оформленных
частиц пищи, другим — сапрофитный способ за счет
поглощения растворенных органических соединений.
Инфузория дидиний заглатывает
инфузорию - туфельку

22.

Питание
Когда в клетку поступают пищевые частицы, вокруг них
образуются пищеварительные вакуоли, в которых эти частицы
перевариваются.
Захват
клеточной
поверхностью оформленных
частиц - фагоцитоз.
Захват клеточной поверхностью
растворенных органических веществ
- пиноцитоз.
При сапрофитном
способе питания
пищеварительных
вакуолей в
организме
простейших не
образуется.

23.

Захват пищи

24.

Дыхание простейших
Газообмен у простейших
происходит через всю
поверхность тела.

25.

Внешняя оболочка
Простейшие,
тело
которых
ограничено
мембраной, не имеют постоянной формы (амебы).

26.

Внешняя оболочка
У ряда видов клеточная мембрана уплотняется за счет
эктоплазмы и становится плотной и эластичной, образуя
так называемую пелликулу.
В этом случае животные имеют определенную форму
тела
(инфузории)
и
одновременно
сохраняют
достаточную гибкость.

27.

28.

Внешняя оболочка
Часть
одноклеточных
имеет постоянную
форму тела благодаря укреплению
оболочки за счет
различных
включений.
Постройка
собственных
домиков для
защиты

29.

Цитоплазма
Представлена двумя слоями:
наружным светлым и плотным — эктоплазмой,
внутренним
менее плотным
с
многочисленными
включениями — эндоплазмой.
В эндоплазме сосредоточены все основные органеллы
клетки: ядро (или ядра), митохондрии, рибосомы, лизосомы,
аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и пр.

30.

Скелет
Функцию скелета у простейших могут выполнять раковины,
формирующие наружный скелет, или специальные иглы и капсулы,
формирующие внутренний скелет.
Раковины (наружный скелет) образуются из веществ, выделяемых эктоплазмой, а внутренний скелет возникает в
эндоплазме клетки.
Основу скелетных образований составляют органические и
минеральные вещества (CaCO3, SiO2, SrSO4). – Раковинные амебы,
фораминиферы, диатомовые жгутиковые, радиолярии, солнечники.
Внутренний скелет:
А) фибриллы (белки) –
Инфузории.
Б) внутренние
скелетные капсулы,
иглы – Солнечники,
Лучевики.

31.

Наружные и внутренние скелеты:

32.

Ядро
В цитоплазме большинства простейших находится
одно, реже два или несколько ядер, которые регулируют
обмен веществ и размножение.
Ядра одноклеточных имеют те же структуры и
компоненты, что и ядра клеток многоклеточных животных,
хотя и характеризуются морфологическим многообразием.

33.

Ядро
У некоторых многоядерных простейших ядра выполняют различные функции: репродуктивные и
вегетативные.
Явление называют ядерным дуализмом (у
инфузорий).

34.

Ядро
При бесполом размножении деление ядра у
одноклеточных происходит по типу митоза (непрямого
деления), позволяющего сохранять преемственность в ряду
клеточных поколений.
Ядра простейших, которым свойствен половой процесс,
делятся путем мейоза, или редукционного деления.

35.

Осморегуляция
У пресноводных простейших процессы осморегуляции и
выделения осуществляются с помощью сократительных
вакуолей.
У паразитических и морских форм сократительные вакуоли
отсутствуют, так как среда, в которой обитают эти животные, и
их внутреннее содержимое изотоничны.

36.

Осморегуляция
Осморегуляция: поддержание
водно-солевого баланса.

37.

Выделение
Выделение продуктов обмена у большинства
простейших происходит через поверхность клетки, а
также через сократительные вакуоли.
Кислород поступает в клетку путем диффузии
через клеточную мембрану.

38.

У
высокоорганизованных
простейших
с
фиксированной формой тела, например, инфузорий
выделение происходит через порошицу

39.

Размножение
Размножаются простейшие бесполым и половым
путями.
Бесполое размножение происходит путем деления
клетки на две или множество клеток.
Половой процесс заключается в образовании
половых клеток — гамет (женских — макрогамет и
мужских — микрогамет) и их слияния.
В результате образовавшаяся зигота дает начало
новому дочернему организму.
У инфузорий половой процесс происходит путем
конъюгации — слияния генеративных ядер двух особей,
а не половых клеток.

40.

Размножение
Бесполое
Половое
Простое деление
Множественное деление

41.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ
•Деление
•Шизогония
•Почкование
Деление эвглены зеленой пополам
Эритроцитарная шизогония
малярийного плазмодия

42.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У ПРОСТЕЙШИХ
•«КОНЬЮГАЦИЯ»
•СЛИЯНИЕ ГАМЕТ
Половое размножение часто происходит при наступлении
неблагоприятных условий среды обитания

43.

44.

45.

Жизненный цикл
Жизнь одноклеточных животных представлена рядом
стадий,
которые
чередуются
с
определенной
закономерностью.
Период жизни организма между двумя одинаковыми
стадиями называется жизненным циклом данного вида.
Обычно жизненный цикл начинается со стадии
зиготы (соответствует оплодотворенной яйцеклетке
многоклеточных животных), затем следуют стадия
бесполого размножения делением, стадия образования
половых клеток-гамет, которые, сливаясь попарно, дают
новую зиготу.
При бесполом размножении жизненный цикл — это
период от деления до деления; только при половом
размножении жизненный цикл — это период от зиготы
до зиготы.

46.

Инцистирование простейших
Важнейшая биологическая особенность одноклеточных —
образование цист, или инцистирование.
Для сохранения жизнеспособности в неблагоприятных для
организма условиях животные округляются, теряют воду, образуют
плотную оболочку и переходят в состояние покоя.
В таком состоянии простейшие могут
длительный
период
сохранять
жизнеспособность,
пассивно
перемещаться на большие расстояния с
воздушными массами, водой и т.п., а в
благоприятных условиях вновь перейти
к активному образу жизни.

47.

Автолиз – саморазрушение
• Лизосомы способны переваривать практически всё.
• Автолиз может действовать после гибели организма или
затрагивает отдельные клетки.

48.

Раздражимость-таксис
Таксисы – движения в ответ на действие раздражителя
• Положительный таксис
• Отрицательный таксис
бактерии
•Фототаксис
•Хемотаксис
•Термотаксис
•Геотаксис
соль

49.

Способность «узнавать « друг друга

50.

Регенерация
• При повреждении тела простейшие
регенерации – достройки разрушенной части
способны
к

51.

Способность к
биолюминесценции
Ночесветка (Noctiluca
miliaris)
Светящаяся фораминифера

52.

Среды обитания простейших
Одноклеточные животные приспособлены к обитанию в
разнообразных средах, но для этих животных, как правило,
необходимо наличие воды: морские и пресные водоемы,
влажные почвы;
Простейшие входят в состав бентоса – организмов,
обитающих в толще воды, на различных глубинах;
Они являются компоненты морского планктона придонных
обитателей;
Есть одноклеточные, перешедшие к паразитическому образу
жизни в растениях, животных и человеке.

53.

Положительное:
Значение
1. Звено в цепи питания.
2. Поддержание плодородия почв.
3. Участие в круговороте веществ.
4. Роль санитаров – очищают остатки мёртвых
растений и животных, опускающих на дно водоемов.
5. Служат индикаторами чистоты воды.
6.
Переваривание
целлюлозы
в
организме
растительноядных животных.
7. Деструкторы – переваривание бактерий.
8. Скелеты простейших составляют основу
осадочных горных пород.
9. Выделение кислорода.

54.

Отрицательное:
Значение
Одноклеточные
вызывают
тяжелые
заболевания растений, животных и человека.

55.

«ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА»
• Упрощение организации паразита
• Усложнение его жизненного цикла
Амеба обыкновенная
Амеба дизентерийная

56.

57.

Много простейших
занимает
промежуточное
положение между
настоящими
Животными,
Растениями и
Грибами

58.

Систематика простейших
Подцарство Protozoa делят на семь типов, из которых наибольший
интерес представляют следующие:
Царство
Животные
Animalia, или Zoa
Подцарство
Одноклеточные, или Простейшие
Protozoa
Тип
Саркомастигофоры
Sarcomastigophora
Тип
Апикомплексы
Apicomplexa
Тип
Миксоспоридии
Myxozoa
Тип
Микроспоридии
Microspora
Тип
Асцетоспоридии
Ascetospora
Тип
Лабиринтулы
Labyrinthomorpha
Тип
Инфузории
Ciliophora

59.

Тип Саркомастигофоры
около 18 тыс видов
(органы движения – псевдоподии/ ретикулоподии или жгутики, или
и то и другое)
• Подтип Саркодовые • Подтип
Более 11 тыс видов морских,
Жгутиконосцы
пресноводных и почвенных форм
Псевдоподии/ретикулоподии
В основном свободноживущие –
паразитов – около 1%
Более 6 тыс видов морских,
пресноводных и паразитических
форм
Жгутики – 1 или много
Паразитических форм много, а
почвенных мало.

60.

61.

ПРЕСНОВОДНЫЕ ВИДЫ
Тип Саркомастигофоры
Подтип Саркодовые
Класс Корненожки
Отряд Амебы
ВОДНЫЕ И ПОЧВЕННЫЕ ВИДЫ, ПЕРЕХОДЯЩИЕ К Амеба обыкновенная
ПАРАЗИТИЗМУ
Акантамеба кератинус
Амеба рода Limax

62.

63.

64.

65.

Дизентерийная амеба
Entamoeba histolytica
1) Питается бактериями в толстом кишечнике
2) Проникают в слизистую кишечника – кровавая диарея
3) Разносятся по всему организму – тяжелое течение амебиаза
4) Вновь заносятся в кишечник и инцистируются для расселения

66.

РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ
род Диффлюгия
род Арцелла
Широко распространенные виды в пресных водах

67.

Отряд Фораминиферы
только морские виды, как ныне живущие так и вымершие в
массе в меловом периоде мезозоя
Свободноживущая морская
светящаяся фораминифера
Мел под микроскопом из скелетов
вымерших в мезозое фораминифер

68.

КЛАСС РАДИОЛЯРИИ ИЛИ ЛУЧЕВИКИ
• У радиолярий насчитывается до
1600 хромосом, что является
наибольшим числом хромосом,
найденным у живых существ до
настоящего времени.
• Наличие внутреннего
минерального скелета, основу
которого составляют СПИКУЛЫ
(ЛУЧИ), состоящие из хитина и
диоксида кремния.

69.

ГРУППА СОЛНЕЧНИКИ
Характерной чертой
солнечников является
наличие лучевидных
псевдоподий – аксоподий,
что делает их схожими с
радиоляриями
В отличие от радиолярий
солнечники никогда не
имеют внутреннего
минерального скелета в виде
лучей.
Актинофрис
Преимущественно морские планктонные виды как и радиолярии

70.

ПОДТИП ЖГУТИКОНОСЦЫ
БОЛЕЕ 6 ТЫС ВИДОВ
КЛАСС ЖИВОТНЫЕ
ЖГУТИКОНОСЦЫ
КЛАСС РАСТИТЕЛЬНЫЕ
ЖГУТИКОНОСЦЫ

71.

КЛАСС РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ
характеризуются миксотрофным типом питания, запасное
вещество – крахмал, клеточная стенка из целлюлозы
Панцирные жгутиконосцы Динофлагелляты
Цератиум
Ночесветка
Эвгленовые
Эвглена

72.

КЛАСС ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ
ВКЛЮЧАЕТ БОЛЬШОЕ КОЛИЧЕСТВО ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ВИДОВ
Трипаносома (Trypanosoma sp.)
Трихомонада (T.vaginalis)
Лейшмания (L.donovani)
Лямблии ( Lamblia sp.)

73.

74.

75.

ТИП АПИКОМПЛЕКСЫ/ СПОРОВИКИ
(APICOMPLEXA/ SPOROZOA)
Исключительно облигатные внутриклеточные паразиты,
поражающие как теплокровных, так и холоднокровных животных
размножающиеся как в позвоночных, так и в беспозвоночных.
Одна из стадий жизни имеет органы проникновения в клетку
организма хозяина – АПИКАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС
ЯРКИЕ ПРИМЕРЫ 2 НАПРАВЛЕНИЙ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТИЗМА
1) УПРОЩЕНИЕ СТРОЕНИЯ 2) УСЛОЖНЕНИЕ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА
Четкое чередование бесполого и полового размножения, часто
разнесенное по различным хозяевам, относящимся к разным видам
Бесполое размножение как правило – ШИЗОГОНИЯ
Животное, в котором происходит половое размножение паразита
называется ОКОНЧАТЕЛЬНЫМ ХОЗЯИНОМ, а в котором
происходит бесполое размножение – ПРОМЕЖУТОЧНЫМ.

76.

ТИП АПИКОМЛЕКСЫ/ СПОРОВИКИ
более 3, 5 тыс видов
КЛАСС ГРЕГАРИНЫ
Паразитируют у насекомых
КЛАСС КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ
Отряд кокцидии
Отряд Кровяные споровики

77.

КЛАСС КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ
ОТРЯД КОКЦИДИИ
Ооциста (зигота, покрытая
оболочкой) кокцидии (Eimeria sp.)
Токсоплазма (Toxoplasma gondii)
Жизненный цикл кокцидии рода Eimeria

78.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ТОКСОПЛАЗМЫ (T. gondii)
И ПУТИ ЗАРАЖЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА

79.

ОТРЯД ГЕМОСПОРИДИИ/ КРОВЯНЫЕ СПОРОВИКИ
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ Plasmodium malariae
ооциста, спорозоиты, мерозоиты, гаметоциты, гаметы - ооциста

80.

81.

ТИП ИНФУЗОРИИ/ РЕСНИЧНЫЕ (CILIOPHORA)
Самые высокорганизованные из простейших, органеллами
движения служать многочисленные реснички. Форма тела
постоянная благодаря пелликуле.
В клетке как минимум 2 ядра с разными функциями – вегетативное
и генеративное. Только этой группе свойственна КОНЬЮГАЦИЯ
БОЛЬШИНСТВО ВОДНЫХ
ПЛАНКТОННЫХ ФОРМ,
ЕСТЬ СИДЯЧИЕ И
БЕНТОСНЫЕ.
ПАРАЗИТОВ
ОТНОСИТЕЛЬНО МАЛО,
ЕСТЬ СИМБИОНТЫ
ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.
Панцирные инфузории
из желудка лошади
Колония сувоек (Vorticella sp)

82.

ИНФУЗОРИИ - ХИЩНИКИ

83.

84.

ЗНАЧЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ В ПРИРОДЕ
Растительные жгутиконосцы участвуют в синтезе кислорода
Простейшие – основа зоопланктона в морских и пресных водах –
важнейшее звено в пищевых пирамидах
Почвенные виды участвуют в образовании и улучшении плодородия
почвы.
Принимают участие в очищении природных водоемов – уничтожают
бактерий и продукты распада органических останков.
Симбиотические виды помогают перевариванию
целлюлозы в
организме растительноядных животных – жвачных и термитов.
Скелеты простейших составляют основу осадочных горных пород.
Паразитические формы участвуют
животных, удаляя ослабленных.
в
регуляции
численности

85.

ЗНАЧЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ В ЖИЗНИ
ЧЕЛОВЕКА
• ПРОТОЗОЙНЫЕ
ИНФЕКЦИИ ЧЕЛОВЕКА
Висцеральный и кожный
лейшманиоз у детей
• ПРОТОЗОЙНЫЕ
ИНФЕКЦИИ ЖИВОТНЫХ
Цыплята, погибшие от кокцидоза

86.

Что же происходит в мультфильме с точки
зрения зоологии?

87.

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ

88.

Список использованных источников
1. Изображение микроскопа
http://www.medcomp.ru/catalog/furniture/mikroskopy/
edu_2142.html
2. Изображение А.Левенгука
http://www.liveinternet.ru/users/3874862/post212295524
3. Изображение приборов А.Левенгука
http://www.darwin.museum.ru/expos/livenature/2_micro_lewe
ng.htm
4. Схема «Увеличительные приборы»
http://www.labirint.ru/screenshot/goods/248342/1/
5. Изображение лупы
http://openclipart.org/detail/1750/magnifying-glass-bythestructorr
6. Учебный фильм «Микроскоп»
http://video.mail.ru/mail/avkoloskov/3/4.html

89.

Список использованных источников
1. Изображение микроскопа
http://www.medcomp.ru/catalog/furniture/mikroskopy/ edu_2142.html
2. Изображение А.Левенгука
http://www.liveinternet.ru/users/3874862/post212295524
3. Изображение приборов А.Левенгука
http://www.darwin.museum.ru/expos/livenature/2_micro_leweng.htm
4. Схема «Увеличительные приборы»
http://www.labirint.ru/screenshot/goods/248342/1/
5. Изображение лупы
http://openclipart.org/detail/1750/magnifying-glass-by-thestructorr
6. Учебный фильм «Микроскоп»
http://video.mail.ru/mail/avkoloskov/3/4.html
7. http://bono-esse.ru/blizzard/A/Posobie/Bio/sarcomastigofor.html

90.

Догель В. А. Общая протистология. // М.: Советская наука, 1951. –
603 с.
9. Зенкевич Л. А. ( ред.). Жизнь животных, т. 1 // М.: Просвещение,
1968. – 579 с.
10. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. // М.: Мир, 1988. – 645 с.
11. Учебник Зоология Г. И. Блохин, В. А. Александров
12. Константинов Г. С., Блохин А. В. О морфологии амебиаза. // Арх.
пат., 1988, №4, с. 44-50.
13. Петровский Б. В. ( ред. ). Популярная медицинская энциклопедия. //
М.: Советская энциклопедия, 1981. - 703 с.
14. Цинзерлинг А. В. Современные инфекции. // СПб.: СОТИС, 1993. 363 с.
15. Воробьев А. А. и др. Микробиология. // М.: Медицина, 1994. - 288 с.
16. Ярыгина В. Н. ( ред. ). Биология. // М.: Высшая школа, 2000. - 492 с.
17. Пехов А. П. Биология с основами экологии. // СПб.: 2001. - 671 с.
18. Томас Вильке Паразиты. // ГЕО, №2, 2000, с. 44-54.
19. Козинец Г. И. и др. Кровь и инфекция. // Трида-фарм, 2001. - 452 с.
20. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. // М.: Владос, 2002. - 591 с.
8.

91.

21. ↑Шарова
И.Х.
Зоология
беспозвоночных:
Учеб.для
студ/высш.учеб.заведений.- М.: Гуманит.издат.центр ВЛАДОС,
2002.
22. Кусакин А.Д., Дроздов А.Л. Филема органического мира. 2.
Прокариоты и низшие эукариоты. СПб.,Наука, 1997.
23. Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR,
Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James
TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J,
Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O,
Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel
FW, Taylor MF. The new higher level classification of eukaryotes
with emphasis on the taxonomy of protists. J Eukaryot Microbiol.
2005;52(5):399-451.
24. Tree of Life: Eukaryotes- Один из вариантов современной
системы протистов
http://animalregister.net/o/opalina-lyagushachya.html
http://biomirok.narod.ru/Biologia/Zoologia.files/Opalinida.htm