Радиочувствительность тканей, органов, организма. Радиационные синдромы

1. МЕДИЦИНСКАЯ БИОФИЗИКА, ОБЩАЯ И МЕДИЦИНСКАЯ РАДИОБИОЛОГИЯ

Факультет медицинской кибернетики и управления в здравоохранении
Красноярский государственный Медицинский университет имени
профессора В.Ф.Войно-Ясенецкого
Министерства здравоохранения РФ
МЕДИЦИНСКАЯ БИОФИЗИКА,
ОБЩАЯ И МЕДИЦИНСКАЯ
РАДИОБИОЛОГИЯ
К. б. н. Рожко Татьяна Владимировна
Доцент кафедры медицинской и биологической физики
2017

2. ТЕМА: Радиочувствительность тканей, органов, организма. Радиационные синдромы

План:
1. Актуальность
2. Критические органы
3.Факторы, определяющие величину
радиопатологического эффекта
4.Радиочувствительность тканей и органов
5.Радиочувствительность организма
6.Радиационные синдромы
2
18.12.2023

3. АКТУАЛЬНОСТЬ

3
Актуальность знания и исследования
радиочувствительности тканей, органов
и целого организма к радиационному
воздействию
продиктована
современными
обстоятельствами
и
различными факторами, но главное это:
разработка
эффективных
методов
лучевой терапии опухолей и других
патологических состояний.
18.12.2023

4. Классификация радиобиологических эффектов

По значению для судьбы
облученного организма
Патологические
Горметические
По возможности
наследования
Соматические
Генетические
По срокам проявления
Ближайшие
Отдаленные
По локализации
Общие (тотальные)
Местные (локальные)
По характеру связи с дозой
облучения
Детерминированные
Стохастические
4
18.12.2023

5.

5
18.12.2023

6.

6
18.12.2023

7.

7
18.12.2023

8.

8
18.12.2023

9.

9
18.12.2023

10. Критические органы

10
Радиоиндуцированные изменения в клетках являются
биологической основой функциональных и морфологических
нарушений в тканях, органах и во всей организме. Однако эти
нарушения нельзя свести к математической сумме клеточных
повреждений. У высокоорганизованных биологических
объектов действие радиации обуславливается не только
реакцией отдельных клеток, но и ответной реакцией всего
организма как целостной биологической системы, в которой
очень важное значение имеют процессы восстановления
повреждений.
Наилучшее понимание основных проявлений лучевого
поражения организма может быть достигнуто сопоставлением
их с поглощенной дозой в так называемых «критических
органах».
18.12.2023

11. Понятие критических органов

11
Под критическими органами понимают жизненно
важные органы или системы, первыми выходящие
из строя в исследуемом диапазоне доз излучения,
что
обусловливает
гибель
организма
в
определенные сроки после облучения.
Критические
органы – это органы, первыми
выходящие из строя при лучевом поражении.
Повреждение критических органов определяет
клиническую картину при развитии патологических
процессов в целостном организме.
18.12.2023

12.

Понятие критических органов
Под критическими органами понимают жизненно
важные органы или системы, первыми выходящие из
строя в исследуемом диапазоне доз излучения, что
обусловливает гибель организма в определенные сроки
после облучения.
Критические органы – это органы, первыми выходящие
из строя при лучевом поражении. Повреждение
критических органов определяет клиническую картину
при развитии патологических процессов в целостном
организме.

13. Радиационные синдромы

13
Еще в 40-х годах прошлого столетия исследованиями Б.
Раевского и Г. Квастлера было обнаружено, что в определенных
диапазонах, несмотря на увеличение дозы, средние сроки гибели
мышей не меняются. Соответствующая кривая, описывающая
зависимость средней продолжительности жизни мышей от дозы
излучения, состоит из трех участков:
1. Доза 10 Гр. Срок жизни несколько недель – несколько дней
2. Доза 10-100 Гр. Плато. Срок жизни не меняется несколько недель – несколько
дней
3. Доза 100-1000 Гр. Срок жизни несколько дней – несколько часов
18.12.2023

14. Радиационные синдромы

Зависимость
средней
продолжительности
жизни
мышей после однократного
ренгеновского облучения от
дозы (по Б.Раевскому, в
логарифмическом масштабе).
14
18.12.2023

15. Радиационные синдромы

15
Костномозговой
(кроветворный)
радиационный
синдром
Желудочно-кишечный
радиационный синдром
Церебральный
радиационный синдром
18.12.2023

16.

Радиочувствительность
тканей, органов, организма

17.

Радиационные синдромы

18. Радиочувствительность тканей, органов, организма

18
Взрослый организм постоянно находится в состоянии строго
сбалансированного клеточного самообновления, происходящего
непрерывно в ряде его жизненно важных систем.
Ежеминутно в каждой из них отмирают десятки и сотни тысяч
«отслуживших» клеток, заменяясь новыми, заведомо готовыми
«пожертвовать» собой через строго определенный срок — и так до
конца жизни организма.
Такое
устойчивое
равновесие
в
системах
клеточного
самообновления, являющееся необходимым условием надежности
поддержания жизнеспособности организма, получило название
клеточного гомеостаза.
18.12.2023

19.

Костный мозг

20. Кроветворение

20
18.12.2023

21. Модель системы клеточного обновления

21
18.12.2023

22. Модель системы клеточного обновления

22
Под воздействием излучения в любой клеточной системе обновления
происходят резкие нарушения динамического равновесия между отдельными
пулами, приводящие к тяжелым функциональным расстройствам в самой
системе, а в зависимости от ее значения для жизнедеятельности и к
соответствующим последствиям в организме.
Качественное представление о механизме этих нарушений следует из
анализа реакций облученных клеток:
1. Временное
прекращение деления всех
клеток независимо от того, какая из них
выживет в последующем.
2. Гибель молодых, малодифференцированных
и делящихся клеток.
3. Минимальные
изменения
продолжительности процесса клеточного
созревания, а также времени жизни
большинства зрелых клеток и скорости
притока их в функциональный пул.
18.12.2023

23.

Модель системы клеточного обновления
Эффекты, возникающие
в системе клеточного
обновления
вследствие
внезапного опустошения
самых
ранних
пролиферирующих
компонентов
в
результате облучения (по
В. Бонду и др., 1971)
23
18.12.2023

24. При облучении в дозах до 10 Гр в организме развивается типичный костномозговой синдром

24
Основная причина катастрофического опустошения костного мозга, происходящего в самые
ранние сроки после облучения, состоит в резком торможении процессов клеточного
деления при продолжающемся с неизменной скоростью поступлении зрелых
элементов на периферию.
18.12.2023

25. Изменения в желудочно-кишечном тракте

25
Изменения в желудочнокишечном тракте
При анализе желудочно-кишечного синдрома следует иметь в виду, что у
млекопитающих наиболее важные изменения после облучения происходят в
тонком кишечнике. При этом наблюдается клеточное опустошение ворсинок и
крипт кишечника. Протекающие здесь клеточно-кинетические процессы
аналогичны рассмотренным для системы обновления костного мозга, но с
другими
количественными
характеристиками,
которые
определяются
параметрами, присущими нормальным клеточным популяциям кишечника того
или иного вида животных.
Кишечный синдром включает такие определяющие летальный исход
механизмы, как:
оголение ворсинок
инфекционные процессы
поражение кровеносных сосудов
нарушение баланса жидкостей и электролитов.
Определить, какой из этих механизмов наиболее существен, трудно!
Пример со стерильными животными свидетельствует о наличии тесной
взаимосвязи между отдельными критическими системами клеточного
обновления и, в частности, о большой роли миелопоэза в течении и исходе
желудочно-кишечного синдрома.
18.12.2023

26. Изменения в ЦНС

26
Ответ ЦНС на облучение принципиально
отличается от реакций костного мозга и
кишечника отсутствием клеточных потерь.
Это явление обусловлено тем, что зрелая
нервная ткань — непролиферирующая система,
состоящая
из
высокодифференцированных
клеток, замещение которых в течение жизни не
происходит.
Гибель клеток, приводящая к церебральному
синдрому, происходит при огромных дозах,
порядка сотен Грэй, причем до сих пор не
выяснено, является ли причиной гибели нервных
клеток их непосредственное повреждение или
она вызвана опосредованно повреждениями
других систем, прежде всего кровеносных
сосудов.
18.12.2023

27.

28.

Основные
эффекты
облучения
человека

29.

Критические органы
КРАСНЫЙ
КОСТНЫЙ МОЗГ
29
КИШЕЧНИК
ЦНС
18.12.2023

30. Факторы, определяющие величину радиопатологического эффекта

БИОЛОГИЧЕСКИЕ
ФИЗИЧЕСКИЕ
•Объем ткани
•Доза
•Площадь ткани
•Фактор времени
•Характер ткани
•Мощность дозы
•Вид излучения
30
18.12.2023

31. Величина радиопатологического эффекта определяется рядом биологических факторов

31
Важнейшими из них являются объем и характер
облучаемых тканей. Биологический ответ на
воздействие усиливается по мере увеличения
облучаемой площади и объема. Это связано с
тем, что при увеличении объема возрастает
поглощенная доза, от которой зависит
радиационный эффект. Кроме того, имеет также
значение, какая часть тела подвергается
облучению, находятся ли критические органы в
зоне облучения.
18.12.2023

32.

32
18.12.2023

33. Физические факторы 1. Зависимость от дозы

Величина дозы определяет степень
выраженности лучевых повреждений: чем
больше доза, тем значительнее
повреждения.
33
18.12.2023

34.

34
18.12.2023

35. 2. Зависимость от времени

35
Скорость подведения дозы имеет
важное значение для биологического
ответа, интенсивность которого растет с
сокращением времени. Чем медленнее
подводится
доза,
тем
меньше
патологические изменения.
В
основе
влияния
времени
на
радиобиологический
эффект
лежат
восстановительные процессы, которые
тем полнее, чем длиннее интервал
между применением дробных доз.
Конечный эффект повторных доз
называется
куммулятивным
действием, а доза, обуславливающая
это действие – суммарной.
18.12.2023

36. 3. Зависимость от мощности дозы

36
Связь между мощностью дозы и величиной
ответной биологической реакцией прямая: чем
больше мощность дозы, тем более выражено
повреждающее действие. В основе этого явления
так же лежат восстановительные процессы.
Поскольку восстановление начинается сразу же
после лучевого поражения, то различия в
биологическом действии ионизирующих излучений
при одинаковых поглощенных дозах, но разных
мощностях объясняется возможностью более
полного
восстановления
повреждений
при
облучении дозой малой мощности.
18.12.2023

37. 4. Зависимость от вида излучения

Облучение биологических объектов
равными поглощенными дозами, но
разными видами излучений приводит к
различным по величине радиационным
эффектам. Это свойство излучения
называют его качеством, и оно
определяется не физической природой
лучей, а главным образом линейной
передачей энергии (ЛПЭ).
37
18.12.2023

38.

38
18.12.2023

39. Радиочувствительность тканей и органов

39
Совокупность приведенных биологических и физических
факторов вызывает характерные реакции на лучевое
поражение в различных органах и тканях.
Лучевые реакции и радиочувствительность отдельных органов
и тканей характеризуются большой вариабельностью и
многообразием, обусловлены величиной дозы и условиями
жизнедеятельности: степень кровоснабжения, уровень и
особенности метаболизма и др.
Непосредственным результатом лучевого поражения органов
является патологическое отклонение в их деятельности.
Большие дозы приводят к дегенеративно-дистрофическим
процессам вплоть до некроза в тканях и органах с
последующим, замещением паренхимы соединительной
тканью.
18.12.2023

40. Кожа

Радиочувствительность отдельных тканей
Кожа
40
Кожа активно обновляющиеся, а
потому весьма радиочувствительные
клеточные системы.
Стволовые
клетки
эпидермиса
хорошо восстанавливают сублетальные
повреждения (Dq для этих клеток ~ 5 Гр,
в то время как для кроветворных клеток
-0,5 Гр).
Принято считать, что максимально
переносимая кожей доза рентгеновского
излучения при однократном внешнем
воздействии составляет 10 Гр. При
больших дозах возникают дерматиты, а
затем и язвенные поражения.
18.12.2023

41. Семенники и яичники

Радиочувствительность отдельных тканей
Семенники и яичники
41
Источником
самообновления
зародышевых
клеток
при
сперматогенезе
служит
размножение сперматогониев.
Одни из них (тип Б), по аналогии
со стволовыми клетками костного
мозга,
путем
ряда
последовательных актов деления
и
созревания
служат
родоначальниками
функциональных
клеток
—
сперматозоидов, другие (тип А) —
источником новых («стволовых»)
сперматогониев.
18.12.2023

42. Семенники и яичники

Радиочувствительность отдельных тканей
Семенники и яичники
42
Вследствие крайне высокой радиочувствительности половых клеток на
ранних стадиях развития уже при дозах 0,5—1 Гр у большинства
животных происходит массивное клеточное опустошение семенников, а
выше 2—4 Гр наступает стерильность.
Зрелые клетки — сперматозоиды, напротив, крайне радиорезистентны.
В опытах на мышах, крысах и кроликах показано, что число
сперматозоидов, их морфология, подвижность и способность к
оплодотворению не меняются после облучения при дозах до 10 Гр.
Поэтому плодовитость облученных млекопитающих сохраняется до тех
пор, пока не истощится запас жизнеспособных зрелых половых клеток
(по аналогии с костным мозгом и кишечником). Но и после этого
наступающая стерильность носит временный характер, так как
происходит
постепенное
восстановление
сперматогенеза
из
сохранившихся жизнеспособных сперматогониев.
18.12.2023

43. Семенники и яичники

Радиочувствительность отдельных тканей
Семенники и яичники
43
Физиологическая
регенерация
в
половых
органах
самок
млекопитающих проявляется в основном не в смене отдельных
клеток, а в циклически повторяющихся процессах развития,
регулируемых эндокринным аппаратом, и охватывающих целые
клеточные комплексы. В процессе развития того или иного
фолликула происходит созревание женских половых клеток от
оогоний до ооцита. Наиболее радиочувствительный элемент
яичника — яйцеклетка.
Стерильность самок возникает при больших дозах, чем у самцов (у
мышей — при 2—5 Гр, у крыс — при 15—20 Гр), но, как правило,
необратимо.
Это связывают с тем, что образование женских половых клеток
заканчивается в ранние сроки после рождения и у взрослых
яичники не способны к активной регенерации. Поэтому если
облучение вызвало гибель всех потенциальных яйцеклеток, то
плодовитость утрачивается необратимо.
18.12.2023

44. Органы зрения

Радиочувствительность отдельных тканей
Органы зрения
44
Известны два типа поражения глаз —
воспалительные
процессы
в
конъюнктиве и склере при дозах,
близких к вызывающим поражение
кожи, и катаракта при дозах 3—10
Гр, в зависимости от вида животных.
Катарактогенная доза для человека
составляет около 6 Гр.
Особенно опасны в этом отношении
нейтроны, эффективность которых в
3—9 раз выше, чем гамма-излучения.
Причины
образования
катаракты
полностью не выяснены. Наиболее
убедительна точка зрения о ведущем
значении
первичного
поражения
ростовой зоны хрусталика
18.12.2023

45. Органы пищеварения

Радиочувствительность отдельных тканей
Органы пищеварения
45
Наиболее радиочувствителен тонкий кишечник
(1), поражение которого и обусловливает кишечный
синдром.
Далее по убыванию радиочувствительности следуют:
полость рта (2), язык (3), слюнные железы (4),
пищевод (5), желудок (6), прямая и ободочная кишки
(7), поджелудочная железа (8) и печень (8).
Самый радиорезистентный орган — печень; у
взрослых особей печень относится к наиболее
«стабильным». Непосредственных морфологических
изменений в клетках интактной печени взрослых
крыс не удается обнаружить при дозах локального
однократного облучения до 15 Гр.
18.12.2023

46. Сердечно-сосудистая система

Радиочувствительность отдельных тканей
Сердечно-сосудистая система
46
К настоящему времени достаточно полно изучена
лучевая эритема кожи, возникающая вследствие
повреждений кожных кровеносных сосудов, которым не
свойственна физиологическая регенерация.
Как показали специальные исследования, наиболее
радиочувствительным
является
наружный
слой
сосудистой стенки, что объясняют относительно
высоким содержанием в нем коллагена, подверженного
радиационному перерождению.
Через 4—5 мес после облучения некоторые сосуды
оказались полностью лишенными наружной стенки.
Кроме того, в коже мышей уже при дозах 4—15 Гр
снижалась
последующая
реваскуляризация
из-за
уменьшения способности эндотелия облученных
участков к образованию новых капилляров.
По всем параметрам радиочувствительность эндотелия
близка к показателям эпителиальных клеток или клеток
межуточной ткани D = 3,4 Гр
18.12.2023

47. Сердечно-сосудистая система

Радиочувствительность отдельных тканей
Сердечно-сосудистая система
47
Были обнаружены непосредственные и
отдаленные изменения миокарда после
локального облучения в дозах 5—10 Гр.
Происходит
нарушение
микроциркуляции
вследствие
облитерации капилляров, с развитием
миокардилфиброза.
Имеется
значительная
радиочувствительность
эндотелия
эндокарда,
повреждение
которого
приводит
к
образованию
внутрижелудочковых
тромбов,
обнаруживаемых через полгода после
локального облучения (20 Гр) области
сердца мышей.
18.12.2023

48. Органы дыхания

Радиочувствительность отдельных тканей
Органы дыхания
48
18.12.2023
Легкие взрослых — стабильный орган с
крайне
низкой
пролиферативной
активностью в капиллярной системе;
последствия
облучения
легких
проявляются не сразу. После облучения
грудной клетки мышей в достаточно
больших
дозах
они
погибают
от
пневмонитов через 100—160 сут.
Тщательные
гистологические
исследования
выявили
начальные
изменения при дозах 20 Гр, наступающие
через 3 мес после облучения.
Такая
задержка
в
проявлении
повреждений
связана
со
слабым
клеточным обновлением в легочных
капиллярах. Поражение легочной ткани
часто лимитирует лучевую терапию.

49. Выделительная система

Радиочувствительность отдельных тканей
Выделительная система
49
18.12.2023
Почки достаточно резистентны к действию
излучения.
В экспериментах на животных разных видов при
местном и общем облучении морфологические и
функциональные нарушения наблюдались только
при дозах в несколько десятков грей.
Однако
повреждение
почек
является
лимитирующим
фактором
при
облучении
опухолей брюшной полости в процессе лучевой
терапии.
Как отмечает М. Тюбиана, облучение обеих почек
при дозе, большей 30 Гр за 5 нед, может вызвать
необратимый хронический нефрит, способный
привести к смертельному исходу.
Экспериментальных сообщений относительно
радиационных поражений мочеточников, мочевого
пузыря и мочеиспускательного канала известно
мало, тем не менее, радиационные циститы
довольно часто осложняют лучевую терапию рака.

50. Кости и сухожилия

Радиочувствительность отдельных тканей
Кости и сухожилия
50
В период роста кости и хрящи
весьма радиочувствительны, а во
взрослом состоянии они становятся
значительно резистентнее.
В качестве примера лучевого
поражения костей можно указать на
образование остеонекроза, а также
возникновение
спонтанных
переломов в зоне облучения.
Несмотря на отсутствие видимых
радиационных повреждений кости,
они
отчетливо
выявляются
замедлением
заживления
переломов, вплоть до образования
ложных суставов.
18.12.2023

51. Мышцы

Радиочувствительность отдельных тканей
Мышцы
51
Мышцы — высокорадиорезистентные ткани организма.
Еще по данным К. Клемедсона и А. Нельсона в ранних
экспериментальных работах 50-х годов прошлого столетия слабая
мышечная атрофия наблюдалась лишь при дозах 60 Гр, а
микроскопические и гистологические изменения мышечной ткани
возникали после 500—1000 Гр (через 24 ч — геморрагии, через 72 ч
— некроз).
18.12.2023

52. Нервная система

Радиочувствительность отдельных тканей
Нервная система
52
Имеется значительная радиорезистентность тканей ЦНС.
Лучевые реакции нервной ткани головного мозга животных и человека
количественно охарактеризованы лишь в последние десятилетия прошлого
столетия, когда начали применять заряженные частицы высоких энергий для
радиационного удаления гипофиза при лечении злокачественных опухолей
молочной железы.
Согласно данным Е.И. Минаковой (1979), на 4 - 5-е сут после однократного
облучения полушарий головного мозга крыс (стволовой части и обонятельных
луковиц) 3-мм. пучком протонов с энергией 200 МэВ при дозе 200 Гр
развивались очаговые неврологические симптомы:
парезы конечностей,
18.12.2023
нарушение чувствительности.

53.

Дозы поражения некоторых
органов и тканей
53
Орган, ткань
Эффект
Кожа и производные
Временная эпиляция
Дерматиты, язвы
4-5Гр
10 Гр
Половые железы
Стерильность
2-4 Гр
Сердце
Перикардит,некрозы миокарда
5-10 Гр
Органы дыхания
Разрушение капилляров легких
13 Гр
ЖКТ
Желудочно-кишечный синдром
>10 Гр
Почки
Перерождение клубочков,
канальцев
20-30 Гр
Мышцы
Атрофия
60 Гр
НС
Гибель нервных клеток
> 80 Гр
18.12.2023
Доза

54. Реакция организма на облучение

Как известно, различные виды живых организмов
существенно различаются по своей
радиочувствительности.
Выявлена общая закономерность: чем сложнее
организм, тем он более чувствителен к действию
радиации. По степени возрастания
чувствительности к ионизирующим излучениям
живые организмы располагаются в следующем
порядке: вирусы → амеба → черви → кролик →
крыса → мышь → обезьяна → собака → человек.
54
18.12.2023

55. Особенности поражения организма

Особенности поражения организма в
целом определяются двумя факторами:
1) радиочувствительностью тканей,
органов и систем, непосредственно
подвергающихся облучению;
2) поглощенной дозой излучения и ее
распределением во времени.
55
18.12.2023

56. Выживаемость облученных мышей (ЛД 50) в зависимости от возраста

56
Существуют понятия
индивидуальной, видовой,
половой (самки обычно
менее чувствительны к
радиации) и возрастной
радиочувствительности
организма.
18.12.2023

57. Эффекты радиационных синдромов

Синдром
Доза
Кроветворный
(костномозговой)
Опустошение и гибель
красного костного мозга
Желудочно-кишечный
Гибель эпителиальных
клеток крипт и ворсинок.
Кровотечения, диарея,
выход бактериальной
флоры за кишечный
барьер (сепсис)
>10 Гр
Гибель нервных клеток,
как следствие – коллапс,
потеря сознания
> 80 Гр
Церебральный
57
Эффект
18.12.2023
10 Гр

58.

ступенчатый
характер выхода
критических органов
из строя
58
18.12.2023

59.

Влияние дозы облучения
на число (%) и сроки выживания
клеток костного мозга крыс
59
18.12.2023

60. Изменение состава крови после облучения

60
18.12.2023

61.

Динамика снижения количества
эпителиальных клеток кишечника после
облучения
61
Скорость снижения количества эпителиальных клеток из крипт
2,4, и ворсинок,1,3, нормальных и стерильных мышей после
облучения их в дозе 30 Гр (в % к числу кл-к необлученного
кишечника)
18.12.2023

62. Учебники и учебные пособия по радиобиологии

Основы медицинской радиобиологии / Н.В. Бутомо, Гребенюк А.Н., Легеза В.И. [и др.] ; ред.
И.Б. Ушаков СПб. : Фолиант, 2004
Военная токсикология, радиобиология и медицинская защита: Учебник / Под ред. С.А.
Куценко. – СПб.: Фолиант, 2004. – 528 с.
Медицинская биофизика: учеб. для вузов / В.О. Самойлов. - СПб. : пецЛит, 2013
Радиационная медицина: Руководство для врачей / Под ред. Л. А. Ильина. – М.: ИздАТ, 1999-2004.
– в 4-х томах.
Радиобиология человека и животных: Учебное пособие / Под ред. С.П. Ярмоненко. – М.: Высшая
школа, 2004. – 549 с.
Основы медицинской радиобиологии / Под ред. И.Б. Ушакова. – СПб.: Фолиант, 2004. – 384 с.
Радиация и патология: Учебное пособие / Под ред. А.Ф. Цыба. – М.: Высшая школа, 2005. – 341 с.
Радиационные поражения человека. Избранные клинические лекции / Под ред. А.Ю. Бушманова,
В.Д. Ревы. – М.: Слово, 2007. – 176 с.
Клиническая радиология: Учебное пособие / Под ред. А.Е. Сосюкина. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. –
224 с.
Практикум по токсикологии, радиобиологии и медицинской защите: Учебное пособие / Под ред. А.
Н. Гребенюка. – СПб: Фолиант, 2011. – 296 с.
Медицинские средства профилактики и терапии радиационных поражений: Учебное пособие /
Гребенюк А.Н. и др. – СПб: Фолиант, 2011. – 92 с.
Основы радиобиологии и радиационной медицины: Учебное пособие / Гребенюк А.Н. и др. – СПб.:
Фолиант, 2012. – 232 с.
62
18.12.2023

63.

Лекция окончена
СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ
63
18.12.2023