Характеристика типу Реброправи (Ctenophora)

1.

2.

1. Загальні відомості
2. Характиристика класу Реброплави:
Будова тіла
Гастроваськулярная система
Аборальний орган
Нервова система
Рух
Статева система
Розвиток реброплавів
3. Классифікація
4. Філогенія і екологічна радіація Реброплавів

3.

ЗАГАЛЬНІ ВІДОМОСТІ
Реброплави - це тип дуже
примітивних винятково морських
тварин.
Їх наукова назва походить від
латинізованих грецьких слів ctena
(гребінь,ребро) і pherein (носити) і
пов'язане з тими, що у кожного
реброплава є характерні «ребра» —
ряди пластинок, утворених
зрощеними віями.

4.

Перші згадки про реброплавів можна знайти у
давньогрецького вченого Аристотеля, який жив у V
– IV ст. до нашої ери. Але у ті часи зоологічні знання
були доволі примітивні, і Аристотель змішував
реброплавів з представниками, які відносилися
зовсім до інших видів.
Лише у 1671 році Мартенс , у своїй книзі про тварин,
які населяють море поблизу Шпицбергена,
представив перший опис та малюнок реброплавів.
Ліней, творець першої наукової системи органічного
світу, приділив реброплавам незначну увагу,
згадавши у своїй книзі “Система природи” лише
один вид реброплавів.

5.

У 1829 році німецьким зоологом Ешшольцом
реброплави були віднесені до
кишковопорожнинних. Лише у 1888 році вони
були відокремлені у окремий тип.
У книзі Карла Хуна була дитально описана
анатомія середземноморських реброплавів.
Необхідно також відмітити праці
А.О.Ковалевського, І.І. Мечникова,
М.М.Камшилова.

6.

Сьогодні відомо близько 200-т видів, більшість з
яких трапляється в тропічних морях, деякі у
полярних регіонах, де окремі види утворюють
величезні скупчення. У Чорному та Азовському
морях живе лише один вид Плевробрахія
ходопсис (Pleurobrachiа chodopis), яка проникла
сюди у 80-х роках ХХ століття.
Реброплави, здебільшого, є хижаками, які
вільно плавають у товщі води, однак, ще відомі
детритоїдні види, що повзають або
прикріплюються на дні. Розміри реброплавів
коливаються від 2—3 мм, наприклад, Тинерфе
блакитний (Tinerfe cyanea) і до 2,5 м, як от Пояс
Венери (Cestus veneris).

7.

Розвиток реброплавів прямий, без проходження
личинкової фази. У процесі ембріогенезу у
реброплавів окрім ектодерми і ентодерми
закладається зачаток третього зародкового
листка — мезодерми, з якого формуються
м'язові клітки, розташовані в мезоглеї.
До типу реброплавів відноситься лише один
клас з тією ж назвою.

8.

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАСУ РЕБРОПЛАВИ
БУДОВА ТІЛА
Тіло реброплавів має мішкоподібну овальну,
округлу, грушоподібну або стрічковидну
форми. На одному його полюсі — оральному
міститься ротовий отвір, а на протилежному —
аборальному — аборальний орган. Головна вісь
тіла проходить через обидва полюси. Для них
властивий радіальний тип симетрії. Тобто, через
тіло можна провести дві і більше площин
симетрії (через людське – лише одну).
Вони також є двошаровими тваринами (з
зачатковим третім зародковим листком –
мезодермою), і на відміну від
Кишковопорожнинних, немають жалких клітин
та фази поліпа у життєвому циклі.

9.

Тіло реброплавів має два типи будови: восьми- та
двопроменевої симетрії, які наближаються до
двосторонньої, як у людини.
Основні елементи симетрії – це сплющена глотка,
канали травної системи й щупальця, які розташовані
перпендикулярно до площини глотки. Окрім цього
на поверхні тіла реброплавів у меридіональному
напрямку розміщені вісім валиків, або ребер на яких
містяться поперечні пластинки, утворені з’єднаними
війками й призначені для гребельного руху. Це
найдовші в тваринному світі війки – довжина
становить кілька міліметрів. Рухаючись, пластинки
розкладають світло на спектр, тому виникає ілюзія,
що по тілу реброплавів пробігають веселкові
переливи.

10.

Тіло реброплавів на 90% складається з води й
заповнене кришталево прозорою мезоґлеєю,
тому тварину не помітно у воді. Свою
присутність вони видають тільки яскравим
світінням. В товщі мезоґлеї містяться прозорі
м’язи, але найбільш розвинена мускулатура
щупалець, що забезпечує захоплення їжі.

11.

Більшість реброплавів має два щупальця, інколи
значно довші за тіло, що втягуються в спеціальні
щупальцеві кишені. На одній з поверхонь, щупальця
розгалужені та вкриті клейкими клітинами, які є
лише в реброплавів. Кожна клітина має
напівсферичну форму та приєднується до щупальця
еластичним прямим тяжем (видозмінене ядро) й
спірально закрученим тяжем (видозмінений
джгутик). Клітина виробляє клейку речовину, за
допомогою якої на неї налипають планктонні
організми, й щупальце підтягує здобич до рота.
Якщо здобич намагається вирватися, тяжі
пом’якшують струси, що відчувають при цьому
реброплави.

12.

Будова клейкої клітини реброплава
(за Наумовим)
1 – півкулі з краплями липкого секрету; 2 –
спіральна нитка; 3 – мускульний тяж
щупальця

13.

Живляться реброплави різними дрібними
планктонними організмами, особливо рачками,
полюють на сальп, дрібних риб, інших
реброплавів. Деякі види — є коменсалами, тобто
живуть за рахунок інших, не завдаючи їм
шкоди, мешкаючи на поверхні морських зірок,
коралів, губок тощо, де живляться впольованою
останніми здобиччю.

14.

ГАСТРОВАСКУЛЯРНА СИСТЕМА
Гастроваскулярна система реброплавів складна і складається з
ектодермальної глотки та ентодермального шлунку з тими, що
відходять від нього каналами.
Рот у реброплавів завжди розташований на оральному полюсі і
веде до глотки. Глотка сплющена в одній площині, яка
називається глоткова. Вона переходить в шлунок, який також
сплюснутий, але в перпендикулярному до глотки напрямі.
Площина сплющення шлунку називається щупальцевою, оскільки
вона перетинає підстави щупалець. Від шлунку відходять канали.
Один канал направлений до аборальному полюса і на кінці
розгалужується на чотири короткі гілочки, дві з яких
слепозамкнуті, а дві відкриваються порами назовні з боків від
аборального полюса.
Поява додаткових отворів у гастроваськулярній системі окрім рота
можна розглядати як першу еволюційну спробу нижчих
багатоклітинних утворити анальний отвір. Два сліпі канали
гастроваськулярної системи направлено від шлунку до орального
полюса і розташовуються з боків глотки. Ще два канали відходять
від шлунку в екваторіальній площині і двічі дихотомічно діляться.
Утворені при цьому вісім радіальних каналів впадають у вісім
меридіональних каналів, що сліпо закінчуються біля полюсів.

15.

Меридіональні канали залягають під реберними
рядами і забезпечують рух реберних пластинок
живильними речовинами.
У будові гастроваськулярной системи також
виявляється поєднання 8-лучевой і 2променевій симетрії.
Їжа захоплюється щупальцями і передається в
рот. Перетравлення їжі відбувається у глотці і
шлунку під дією травних ферментів, що
виділяються залізистими клітками ентодерми,
потім їжа транспортується по каналам
гастроваскулярної системи, де і засвоюється
травними клітинами ентодерми.

16.

Окрім травної і транспортній функції,
гастроваскулярна система виконує
функції внутрішньої порожнини де
відбувається газообмін, виділення
продуктів обміну та здійснюється
статева функція.

17.

Схема будови реброплава, поперечний розріз
1 – ротовий отвір; 2 – глотка; 3 – шлунок; 4 –
мерехтливі канали; 5 – ряди реберних пластинок; 6
– щупальця; 7 – аборальний орган; 8 – піхва
щупалець; 9 – канали, що ведуть до орального
полюса

18.

БУДОВА АБОРАЛЬНОГО ОРГАНУ
На аборальному полюсі тіла
у реброплавів знаходиться
своєрідний орган чуття —
аборальний орган. Він
визначає положення тіла
тварини у просторі: чи пливе
вона вверх, чи вниз. Окрім
функції рівноваги, він регулює
рух гребельних пластинок.
Реброплави реагують на світло.
Наприклад, забарвлення
морських огірків (Beroida) на
світлі змінюється від молочнобілого до рожево-фіолетового
завдяки дії особливих клітинхроматофорів у їх шкіріепідермі.
Схема будови аборального органу
1- ковпачок з вій, що злилися; 2 –
дужки; 3 – статоліт; 4 – мерехтливі
борозенки

19.

НЕРВОВА СИСТЕМА
Нервова система реброплавів дуже примітивна,
дифузного типу. Вона представлена окремими
нервовими клітинами ектодермального
походження, які залягають під епітелієм.
Скупчення нервових клітин спостерігаються під
рядами реберних пластинок, біля рота і під
аборальним органом
Рух
Рухаються гребневіки майже виключно за
рахунок помахів грібних пластинок, а
скорочення м'язових волокон дозволяє лише
змінювати спрямованість руху у воді.

20.

Серед клітин меридіональних каналів знаходяться
особливі клітки, що світяться, — фотоцити. При
роздратуванні вони випромінюють світло за рахунок
окислювальних реакцій. Свічення реброплавів може
мати значення як сигнал тривоги.У разі подразнення
спостерігаються зупинка руху війок, різке
скорочення тіла й світловий спалах. Також
використовується ця особливість для залучення в
період розмноження.
Серед них найвідомішими є Пояс Венери (Cestus
veneris), Мнеміопсис (Mnemiopsis), Бере (Beroe) та
Плевробрахія (Pleurobrachia). Найяскравіше
світяться декотрі види роду Бере — світла однієї
особини достатньо для читання!

21.

СТАТЕВА СИСТЕМА
Реброплави — гермафродити, і у них
формуються одночасно сіменники і яєчники.
Гонади утворюються в ентодермі
меридіональних каналів. У стінках кожного
меридіонального каналу з боків розташовується
один сіменник і один яєчник. При дозріванні
гонад через розриви тканин статеві клітки
поступають в гастроваскулярну систему і через
рот виходять назовні. У одних видів реброплавів
запліднення яйцеклітин і подальший розвиток
зигот відбувається у воді, а у інших — в
гастроваскулярній системі.

22.

У деяких плаваючих видів відоме явище
дисогонії — своєрідного розмноження на стадії
личинки (неотенія), коли після виходу з яйця
вона починає продукувати дрібні яйця, з яких
виходять подібні личинки, що ростуть і
перетворюються на тварин нормальних
розмірів. Деякі повзаючі форми турбуються про
нащадків – у материнському організмі,
утворюються виводкові камери, де розвиваються
яйця. Нестатевого розмноження – частинами
тіла, як у гідри, – у реброплавів немає. Виняток
становлять деякі повзаючі форми (Coeloplana,
Planoctena, Vallicula).

23.

В
будові реброплавів є риси подібності до
личинки напівхордових — торнарії та
личинки голкошкірих — диплеврули, що
може
вказувати
про
походження
вторинноротих(голкошкірих, напівхордових,
хордових) від найдавніших ктенофороподібних предків.

24.

РОЗВИТОК РЕБРОПЛАВІВ
Дроблення яйця повне, але
нерівномірне. Крупні макромери, що
знаходяться на вегетативному
полюсі, відокремлюють дрібні
мікромери на анімальному полюсі .
Розвиток детермінірований. З
мікромерів надалі утворюється
ектодерма, а з макромерів —
ентодерма.
В процесі дроблення у міру
розростання шапки мікромерів на
анімальному полюсі відбувається
вп’ячення клеструм ентодерми
всередину бластоціля, на
вегетативному полюсі — з
утворенням гаструли з бластопором.
При цьому вісь ентодермальних
макромерів перевертається на 180°.
Потім макромери ентодерми
відокремлюють клітки майбутньої
мезодерми, які розташовуються в
бластоціле навколо бластопора
Ембріональний розвиток
реброплава Bolinopsis
А – рання стадія дроблення; Б – утворення мікромерів;
В, Г – стадії гаструляції; Д – повздовжній розріз
молодої личинки; Е – сформована личинка

25.

Разом з тим макромери продовжують
відокремлювати дрібні клітки ектодерма і при цьому
ще раз перевертаються на 180°, затягуючи клітки
ектодерми всередину, що приводить до утворення
ектодермальной.
Клітини мезодерми спочатку розташовуються у
формі крестоподібної групи на анімальному полюсі,
а надалі з них форміруются мускульні клітки в
мезоглєї і мускульні тяжі в щупальцях. Поступово з
гаструли формується молодий реброплав. При цьому
з ектодерми розвиваються: покривний епітелій,
реберні пластинки, аборальний орган, глотка,
нервові клітини. Ентодерма дає початок
гастроваскулярній системі, гонадам. З клітин
мезодерми виникають м’язові клітини, фібріллярні
структури і деякі інші клітинні елементи мезоглеї.

26.

ТАКИМ ЧИНОМ, ЕМБРІОГЕНЕЗ РЕБРОПЛАВІВ ІСТОТНО
ВІДРІЗНЯЄТЬСЯ ВІД ТАКОГО У КИШКОВОПОРОЖНИННИХ:
нерівномірністю дроблення,
детермінованістю розвитку,
обертанням полюсів у макромерів
утворенням зародку третього зародкового листка —
мезодерми.
Проте реброплавів ще не можна вважати
тришаровими тваринами, оскільки клітки
мезодерми ще не утворюють організованої тканини,
що властиве тільки справжній мезодермі вищих
багатоклітинних.

27.

КЛАСИФІКАЦІЯ РЕБРОПЛАВІВ
Клас Реброплави поділяють на два підкласи і
декілька рядів. Розглянемо деякі з них.
Підклас Щупальцеві реброплави
(Tentaculata) та підклас Безщупальцеві
реброплави (Аtentaculata), відрізняються тим,
що перші з них упродовж усього життя або
тільки на початкових стадіях розвитку мають
щупальця, а другі взагалі позбавленні їх.
Більшість видів відносяться до щупальцевих.

28.

РЯД ЦИДІППОВІ (CYDIPPIDA)
Найбільш примітивний і давній. Представники
цього ряду відомі у викопному стані з силуру. Це
плаваючі реброплави з щупальцями. Типовими
представниками можуть служити плевробрахия
(Pleurobrachia pileus), мертензія (Mertensia
ovum). В основному вони харчуються
планктоном, відловлюючи дрібних тварин
щупальцями.

29.

ПЛЕВРОБРАНХІЯ ПІЛЕЯ
(PLEUROBRANCHIA PILEUS)

30.

РЯД ПОВЗАЮЧІ РЕБРОПЛАВИ
(PLATYCTENIDA)
Їх тіло сполощено по вертикальній осі. Вони
повзають на оральній поверхні. При живленні
вивертають глотку і облягають нею здобич. Деякі
види згортаються в трубку і за допомогою щупалець
профільтровують воду, крізь її уловлюючи планктон.
Вперше були описані И. И. Мечниковым і А. О.
Ковалевским в XIX в. Їм надавалося значення
перехідних форм до плоских черв'яків —
турбеллярій. Надалі було доведено, що їх збіг —
результат конвергенції. Серед представників ряду
зустрічаються і нерухомі сидячі форми з двома
сифонами, що нагадують поліпів. Але це лише
зовнішня схожість. На відміну від поліпів, у
реброплавів рот завжди звернений до субстрату, а
сифони — це адаптаційні структури до фільтрації.

31.

COELOPLANA(ПОВЗАЮЧИЙ РЕБРОПЛАВ)

32.

РЯД МОРСЬКІ ОГІРКИ (BEROIDA)
Плаваючі реброплави без щупалець. Це активні
хижаки, що заковтують інших реброплавів або
медуз. У них величезний рот, і вони заковтують
здобич цілком, сильно розтягуючи глотку.
Рухаються в основному по горизонталі за
допомогою ребрових пластинок. У свою чергу,
берое є їжею для риб. Існує харчовий ланцюг:
планктон — планктоноїстівні реброплави
(болінопсиси) — хижі реброплави (берое) —
риби (оселедець, тріска). Це свідчить про істотне
біоценотічеськом значення реброплавів у
морських біоценозах.

33.

БЕРЕ ФОРСКАЛИ (BEROE FORSKALII)

34.

РЯД СТРІЧКОПОДІБНІ РЕБРОПЛАВИ
(CESTIDA).
Тіло сплюснуте в щупальцевій площині і сильно
витягнуто в стрічку. Представником ряду може
служити Венерин пояс (Cestus veneris), що
досягає 3 м у довжину. Цей вид зустрічається в
Середземному морі, Атлантичному океані.
Плаває, згинаючи тіло за допомогою м'язових
стрічок, а реберні пластинки мають лише
допоміжне значення при русі. Харчується
планктоном. Щупальця зредуковані, і їжа
заковтується просто ротом при русі. Венерин
пояс прозорий, реберні ряди переливаються
веселкою, вночі світиться.

35.

ВЕЛАМЕН ПАРАЛЕЛЬНИЙ (VELAMEN PARALLELUM)

36.

ФІЛОГЕНІЯ І ЕКОЛОГІЧНА РАДІАЦІЯ
РЕБРОПЛАВІВ
Реброплави, поза сумнівом, знаходяться в спорідненості
з кишковопорожнинними, але відокремилися дуже рано
від загальних плаваючих планулоподібних предків.
Вони зберегли деякі стародавні ознаки предків, як рух за
допомогою видозмінених вій. Частина особливостей у
реброплавів виникла паралельно або конвергенно з
кишковопорожнинними : розгалуженість
гастроваскулярної системи, ектодермальна глотка,
м'язові клітини, гонади ентодермального походження.
Унікальними особливостями реброплавів є: реберні
ряди, аборальний орган, закладка третього зародкового
листка – мезодерми, клейкі клітини, своєрідність
ембріогенезу.

37.

У екологічній радіації реброплавів
спостерігається перехід від плаваючих
пелагобіонтів з щупальцями до спеціалізованих
пелагобіонтів, стрічкоподібним і без
щупальцевим, а також до тих, що повзають і
сидячим бентобіонтам.
Таким чином, у реброплавів направленість
еволюції життєвих форм повністю протилежна
кишковопорожнинним. У
кишковопорожнинних спостерігається перехід
від сидячих до плаваючих форм, а у реброплавів
— від плаваючих до сидячих