Кольчатые черви. Самостоятельная работа

1.

Факультет биологии
Кафедра общей биологии и физиологии
Предмет: Зоология беспозвоночных
На тему: Тип Кольчатые черви

2.

ПЛАН
• Тип кольчатые черви
• Подтипы беспоясковые и поясковые
• Классы Многощетинковые
Малощетинковые и Пиявки
• Значение

3.

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDA)
Главные признаки типа Annelida таковы:
1. Тело кольчатых червей слагается из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и
задней анальной лопасти (пигидия). На головной лопасти большей частью располагаются органы чувств.
2. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок.
3. Животные обладают вторичной полостью тела, или целомом; причем каждый сегмент имеет свою пару
целомических мешков. Головная и анальная лопасти лишены целома.
4. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне первого сегмента туловища. Пищеварительная система, как
правило, слагается из ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки, открывающейся анальным
отверстием на конце анальной лопасти.
5. У большинства кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система.
6. Функция выделения выполняется сегментарными органами — нефридиями. Обычно в каждом сегменте
имеется одна пара нефридиев.
7. Нервная система состоит из парного головного мозга, пары окологлоточных нервных стволов, огибающих
глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной частью нервной системы. Последняя состоит из пары более
или менее сближенных, а иногда и слитых вместе продольных нервных тяжей, на которых в каждом
сегменте располагаются парные ганглии (за исключением наиболее примитивных форм). У многих
кольчатых червей имеются органы чувств — глаза, обонятельные ямки и различного рода щупальцевидные
придатки.
8. Наиболее примитивные кольчатые черви раздельнополы; у части аннелид вторично появился
гермафродитизм.
9. Дробление яйца идет по спиральному типу и имеет детерминативный характер.
10. У низших представителей типа развитие протекает с метаморфозом, типичная личинка — трохофора.
Тип кольчецов делится на два подтипа: Беспоясковые (Aclitellata) и Поисковые (Clitellata).

4.

ПОДТИП I. БЕСПОЯСКОВЫЕ
(ACLITELLATA)
• Для Aclitellata характерны
раздельнополость и очень
простое строение полового
аппарата. На туловище нет
специальной
поясковой
зоны половых сегментов.
Чрезвычайно
характерен
метаморфоз
с
мерцательной
личинкой
трохофорой. К подтипу
относится один класс —
Многощетинковые
черви
(Polychaeta).

5.

КЛАСС I. МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
(POLYCHAETA)
• Многощетинковые — самый богатый
представителями класс кольчецов (около
5300 видов), которые за единичными
исключениями живут в морях. Многие из
них ведут активный образ жизни, ползая по
дну, роясь в грунте или плавая в толще
воды; другие — сидячие животные, живут в
защитных трубках. Немногие представители
ведут паразитический образ жизни.

6.

Строение и физиология
многощетинковых
• Форма тела вытянутая, лишь слегка сплющенная в спиннобрюшном направлении или правильно цилиндрическая.
• Туловище состоит из различного числа (от 5 до 800) сегментов
(рис. 1).
• По количеству сегментов различаются формы малосегментные,
или олигомерные (Dinophilus, рис. 2; Myzostomutn и их родичи),
и формы многосегментные, или полимерные (большинство
представителей Polychaeta).
• Передний, или предротовой, участок тела — простомиум и
задний, или анальная лопасть, — пигидиум отличаются от
сегментов туловища и являются особыми, не метамерными
частями тела.
• Тело многощетинковых кольчецов, как правило, снабжено
различными придатками, служащими отчасти для движения,
частью органами чувств.

7.

Рис 1. Различные многощстинковые черви. А— Nereis
(ползающая форма); Б— Lepidonotus (ползающая
форма),
видны
чешуевидные
элитры
—
видоизмененные спинные усики параиодий и глотка,
выдвинутая из ротового отверстия; В — Phyllodoce
(ползающая форма); Г — пескожил Arenicola (роющая
форма), в средней части тела видны кустистые жабры,
на переднем конце выпяченная глотка; Л — Spirorbis
(мелкая сидячая форма, обитающая в известковой
спиральной трубочке); Е— Telepus (сидячая форма,
обитающая в органической трубке, укрепленной
мелкими камешками), из трубки высунут передний
конец животного, снабженный длинными щупальцами;
Ж— Serpula (сидячая форма, живущая в известковой
трубке), на переднем конце перистые «жабры»—
видоизмененные пальпы и крышечка, замыкающая
вход в трубку, когда животное в нее прячется (А — из
Ливанова, Б и Е — из Гаевской, В — из Матвеева, Г, Д и
Ж — по Заксу)

8.

• Рис 2. Схема организации
Dinophilus — олигомерного представителя
Polychaeta (по Беклемишеву):
1 — теменияч пластинка,
2 — глаз,
3 — венчики ресничек.
4 — совокупительный орган,
5 — анус,
6 — половое отверстие,
7 — задняя кишка,
8—кишечник,
9 — семенник,
10 — рот, нф I — нф IV — нефридии

9.

СТРОЕНИЕ
• Под кожным эпителием находится хорошо
развитый двухслойный мускульный мешок,
состоящий из наружных кольцевых и
внутренних продольных мышц (рис. 3).
• Продольная мускулатура у примитивных форм
образует сплошной слой, у прочих же
разбивается основаниями параподий на 4
продольные ленты: две из них лежат ближе к
брюшной, две — ближе к спинной стороне.

10.

Рис. 3. Схема поперечного разреза
многощетиикового червя (из Натали):
1 — кожный эпителий,
2 — кольцевые мышцы,
3 — продольные мышцы,
4— спинной усик, прекратившийся в
жабру,
5 — спинная ветвь параподий,
6 — опорная щетинка,
7 — мышцы параподий,
8 — воронка нефридия,
9 — канал нефридия,
10 — косая мышца,
11 — брюшной сосуд.
12—яичник,
13 — брюшной усик параподий,
14 — брюшная ветвь параподий,
15 — кишечник,
16 — целом,
17 — спинной сосуд

11.

Дыхательная система
• Органы дыхания многощетинковых довольно
разнообразны.
Наиболее
просто
организованные представители дышат всей
поверхностью тела подобно низшим червям. У
большинства функцию дыхания принимают па
себя известные участки параподий. Часто
спинной усик превращается в жабру (см. рис.
4, В). Внутрь ее заходят кровеносные сосуды, а
через стенки растворенный в воде кислород
поступает
в
кровь.
Жабры
имеют
листовидную, перистую или кустистую форму
и развиваются большей частью не на всем
протяжении тела, а только на известном его
участке.
Рис. 4. Типы параподии. А —
Nereis; Б — Phyllodoce; В —
Eunice (из Абрикосова и Левинсона):
1 — спинная ветвь, 7 — брюшная
ветвь, 3 — спинной усик, 4 —
брюшной усик, 5 — спинной усик,
превратившийся в жабру, 5 — опорная
щетинка

12.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
• Кровеносная система (см. рис. 5, В), как правило, состоит из двух
главных продольных сосудов — спинного и брюшного. Один проходит
вдоль всего тела над кишкой, другой — под нею, и оба залегают
между двумя слоями спинного и брюшного мезентериев. Полость
кровеносных сосудов представляет остатки первичной полости тела.
Оба сосуда сообщаются многочисленными мелкими сосудами и
лакунами, проходящими под перитонеальным эпителием кишки и
кольцевыми сосудами, огибающими в стенке тела целом. Кольцевые
сосуды расположены метамерно, иногда по нескольку в каждом
сегменте. К ним относятся сосуды, идущие к жабрам и возвращающие
кровь от жабр и от нефридиев, где кровь освобождается от продуктов
распада. Главные сосуды и их ветви образуют в конце концов сеть
тончайших капилляров. Последняя так густа, что, например, у
пескожила (Arenicola) в ней насчитывается до 6000 ячеек на 1 мм2.
мм2. Кровеносная система замкнута, т. е. капилляры, несущие кровь
от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в
систему капилляров, возвращающих кровь к главным сосудам.

13.

Рис. 5. Схема организации полихет. А — нервная система и нефрндии с брюшной
стороны; Б — кишечник и целом со спинной стороны; В — нервная система,
кишечник н кровеносная система, вид сбоку (по Мейеру):
1 — головной мозг, 2—окологлоточный коннектив, 3— ганглий брюшной нервной лестницы, 4 —
нервы сегмента, 5 — нефридий, 6 — рот, 7 — целом, 8 — кишка, 9 — диссепнмент, 10 —
мезентерий, 11 — пищевод, 12 — ротовая полость. 13 — глотка, 14 — мускулы — ретракторы глотки, 15 —
кольцевая и продольная мускулатура, 16 — обонятельный орган, П — глаз, 18 — яичник, 19 и
20 — спинной и брюшной кровеносные сосуды, 21 — сплетение сосудов на кишечнике, 22 —
кольцевой сосуд, 23 — сосуд глотки, 24 — пальп

14.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА
• Нервная система обнаруживает ряд ступеней усложнения. Типичная
центральная нервная система (см. рис. 5, А) состоит из парных
мозговых ганглиев, отходящих от них и огибающих глотку двух
окологлоточных коннективов и парного брюшного нервного ствола.
Коннективами
называются
нервные
стволы,
соединяющие
разноименные ганглии (надглоточные и подглоточные или ганглии
двух соседних сегментов).
Поперечные нервные стволы,
связывающие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. У
примитивных форм обе половины брюшного ствола еще широко
расставлены и имеют равномерную обкладку из нервных клеток.
Далее, у части Polychaeta правый и левый брюшные стволы начинают
сближаться к срединной линии; в каждом сегменте на них появляется
по скоплению ганглнозных клеток, и оба ганглия сообщаются
поперечной перемычкой (комиссурой)—получается брюшная нервная
система, метко названная нервной лестницей (см. рис. 2).

15.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
• Выделительная система полихет состоит из
нефридиев. Обычно каждый сегмент туловища
обладает одной парой выделительных каналов,
поэтому нефридии также называют сегментарными
органами (см. рис. 3; 5, А). Внутренний конец
каждого нефридия находится в целомнческой
полости сегмента около его задней стенки, капал
нефридия пронизывает диссепимент, проходит в
полость следующего сегмента и затем открывается
на боковой стороне тела наружу. Итак, каждый
канал находится в двух сегментах, начинается в
одном, но главной массой залегает в следующем.

16.

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
• Половая система устроена крайне просто. Многощетинковые
кольчецы раздельнополы, наружных отличий между полами нет.
Половые железы формируются во всех (кроме передних и самых
задних) или лишь в некоторых плодущих сегментах под слоем
перитонеального эпителия. Чаще всего у основания параподий или
по соседству с нефридиями половые клетки усиленно делятся и
образуют на стенке целома местное набухание или половую железу
(см. рис. 3; 5, Б). Развивающиеся гонады сначала прикрыты тонким
слоем перитонеального эпителия, который впоследствии лопается, и
образующиеся половые клетки попадают в целом, где они свободно
плавают в полостной жидкости и достигают полной зрелости. У
некоторых Polychaeta никаких половых протоков нет, так что живчики
или яйца выводятся наружу просто через разрыв стенки тела. У очень
немногих полихет (сем. Capitellidae) имеются самостоятельные
половые
воронки
с
короткими
выводными'
каналами,
открывающимися наружу (см. рис. 6, В).

17.

• Рис. 6. Схема взаимоотношений
между нефридиями и
целомодуктами у полихет.
А — гипотетическая ступень с
самостоятельной половой
воронкой н протонефридием;
Б — нефромиксии
Phyllodocidae: В — Capitellidae,
половая воронка и
метанефридий;
Г—
нефромиксии большинства
полихет (по Бриану):
1 — целом,
2 — половая воронка.
3 — протонефридий,
4 —- метанефридий

18.

РАЗВИТИЕ
• Дробление яйца полное. Сначала двумя последовательными
меридиональными делениями яйцо рассекается на 4
приблизительно одинаковых бластомера: А, В, С и D, причем В
отвечает будущей брюшной, a D — будущей спинной стороне
зародыша. Затем эти 4 клетки делятся наклонной бороздой на
4 мелкие верхние (анимальпые) и 4
нижние крупные
(вегетативные) клетки. Получается, как говорят, квартет
микромеров и квартет макромеров (рис. 7). Микромеры,
смотря по их происхождению от того или иного макромера,
обозначают как 1a, 1b, 1c и 1d (рис. 7),макромеры—1А — 1D.
Дальнейшее дробление состоит в последовательном отделении
от макромеров по направлению к ани- мальному полюсу вслед
за первым еще 2-го, 3-го и 4-го квартетов микромеров, при
отделении
каждого
нового
квартета
клетки
ранее
образовавшихся квартетов тоже делятся.

19.

• Рис. 7. Схема спирального
дробления. Вид с верхнего
полюса зародыша.
А — переход от четырех- к
восьмиклеточной стадии;
Б — стадия восьми клеток;
В — переход к стадии 16
клеток; Г — зародыш на
стадии 16 клеток (из
Зивинга)

20.

ЭКОЛОГИЯ
• К классу Polychaeta принадлежит около 5300 видов,
главным образом морских. Только немногие
представители встречаются в пресноводных
бассейнах, например в Байкале (Manayunkia).
• Большинство многощетинковых ведет донный
образ жизни,
встречаясь главным образом в
прибрежной полосе. Многие из них спускаются,
однако, глубже 1000 м, а некоторые были найдены
даже на глубине 8000 м. Сравнительно немногие
виды ведут свободноплавающий образ жизни в
планктоне (сем. Alciopidae и др.) и, подобно многим
другим планктонным животным, отличаются
стекловидной прозрачностью тела.

21.

ЗНАЧЕНИЕ
• Некоторые тропические формы вроде упомянутого
выше палоло — Eunice viridis
употребляются
человеком в пищу. Отдельные виды используются в
качестве наживки при ловле рыбы, например
пескожил (Arenicola marina; см. рис. 1,Г). Донные
формы многощетинковых червей в больших
количествах поедаются промысловыми рыбами,
камчатским крабом и другими животными. В
настоящее время основу пищевого рациона
осетровых рыб Каспийского моря составляют Nereis
diversicolor — донный многощетинковый червь,
который отсутствовал в Каспии, но в 1939 и 1940 гг.
был переселен туда из Азовского моря.

22.

ПОДТИП II. ПОИСКОВЫЕ (CLITELLATA)
• Для представителей подтипа Clitellata
характерен
гермафродитизм.
Гонады
утрачивают метамерное расположение.
Имеется
поясковая
зона
(clitellum).
Развитие прямое. К подтипу относятся два
класса: Малощетинковые (Oligochaeta) и
Пиявки (Hirudinea).

23.

КЛАСС I. МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ
(OLIGOCHAETA)
• Полимерные кольчатые черви, обладающие
основными чертами типа Annelida, но с
редуцированными пальпами, параподиями и
жабрами. Щетинки параподии сохраняются,
хотя и в ограниченном числе. Гермафродиты.
Половая система сосредоточена в немногих
сегментах передней части тела. Имеются
независимые от метанефридиев половые
воронки. Живут в пресных водах или в почве.
Насчитывается 3400 видов.

24.

СТРОЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЯ
• Тело олигохет сильно вытянуто, более или менее
цилиндрическое. Мелкие формы малощетинковых едва
достигают 0,5 мм, наиболее крупный представитель —
земляной червь (Megascolides australis) длиной до 3 м. На
переднем конце находится небольшая подвижная головная
лопасть (простомиум), лишенная глаз, антенн и пальп (рис. 8).
Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обычно
велико (от 30—40 до 600), в редких случаях сегментов мало (7—
9). Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое
отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими
непосредКожный эпителий, образующий на
поверхности
тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми железистыми
клетками. ственно из стенки тела.

25.

• Рис. 8. Передний конец тела
дождевого червя Lumbricus
с правой (А) и брюшной
стороны (Б) (из Матвеева):
1 — простомиум,
2 — боковые щетинки,
3 — брюшные щетинки,
4 — мужское половое
отверстие,
5 — женское половое
отверстие,
6 — семяпроводящая
бороздка,
7 — поясок

26.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
• Пищеварительная система состоит из ряда хорошо
дифференцированных отделов — глотки, пищевода
(иногда также зоба) и мускульного желудка, средней и
задней кишки (рис. 9). У дождевых червей в пищевод
впадают три пары особых известковых желез. Они густо
пронизаны кровеносными сосудами и служат для
удаления карбонатов,
накапливающихся в крови.
Излишки извести поступают из желез в пищевод и
служат для
нейтрализации гуминовых кислот,
содержащихся в поедаемых червями гниющих листьях.
Спинная стенка средней кишки образует продольное
желобовидное впячивание внутрь просвета кишечника,
или тифлозоль;
развитие тифлозоля увеличивает
всасывательную поверхность кишки.

27.

• Рис. 9. Анатомия дождевого червя Lumbricus
(по Вурмбаху):
1 — простомиум, 2 — церебральные ганглии,
3—глотка, 4 — пищевод, 5 — боковые сердца,
6 — спинной кровеносный сосуд,
7 — семенные мешки.
8 — семенники,
9 — семенные воронки,
10 — семяпровод. 11 — дисеепименты,
12 — метанефридии. 13 — дорзосубнезральные
сосуды, 14 — средняя кишка, 15 — мускулистый
желудок. 16 — зоб, 17 — яйцевод.
18 — яйцевые воронки. 19 — яичник,
20 — семяприемник.
Римскими цифрами обозначены сегменты тела

28.

РАЗВИТИЕ
• Развитие у олигохет протекает без стадии личинки
трохофоры. Яйца развиваются внутри яйцевого кокона,
из которого выходит уже вполне сформированный
червячок.
У
низших
малощетинковых
(отр.
Naidomorpha) развивается несколько зародышей в
одном коконе, содержащем водянистую жидкость. Яйца
богаты
желтком,
дробление
происходит
по
спиральному типу, причем спинной бластомер D четко
выделяется своими размерами, что связано с резким
увеличением его роли в формировании зародыша. За
его счет образуются не только мезодермальпые
телобласты, но также 4 пары эктодермальных
телобластов, которые дают начало большей части
кожных покровов животного и нервную систему.

29.

БИОЛОГИЯ
• Малощетинковые ведут пресноводный или же
наземный образ жизни, лишь крайне редко встречаясь
в морях. Пресноводные формы либо ползают по дну
либо сидят в вырытых в иле норках, высовывая из них в
воду лишь заднюю половину тела, которой они
производят быстрые колебательные движения,
служащие для усиления дыхания (Tubifex и др.)Наземные формы, как правило, ведут роющий образ
жизни, выползая из своих нор лишь ночью или в очень
сырую погоду, ибо их нежная, покрытая слизистыми
железами кожа не выносит подсыхания.
• Как Polychaeta, так и Oligochaeta в высокой степени
способны к регенерации.

30.

ЗНАЧЕНИЕ
• Дождевые черви имеют большее значение для сельского хозяйства.
Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние на плодородие почвы.
Во-первых, они прокладывают путь корням растений для
проникновения в глубь почвы. Кроме того, ходы червей способствуют
проникновению в почву воды и воздуха, чем достигается очень
важное для успешного роста растений равномерное увлажение и
вентиляция почвы. Наконец, черви постепенно проглатывают
большое количество земли и разрыхляют почву. Выяснено, что черви,
обитающие на площади в 1 га, выбрасывают за год на поверхность от
10 до 30 т переработанной ими почвы в виде экскрементов. В
результате жизнедеятельности червей происходит перемешивание
почвы, при этом поверхностные слои почвы постепенно
освобождаются от небольших камней, уходящих глубже в почву. В
дополнение ко всему черви удобряют почву, затаскивая в свои норки
листья и другие растительные остатки и способствуя этим их быстрому
разложению и образованию гумуса.

31.

КЛАСС II. ПИЯВКИ (HIRUDINEA)
• Пиявки — сильно измененные потомки Oligochaeta. Это
свободноживущие хищники или гораздо чаще эктопаразиты,
нападающие на других нередко крупных животных и
питающиеся их кровью. Морские, пресноводные и в редких
случаях наземные животные. Известно около 400 видов пиявок.
Пиявки могут быть охарактеризованы как полимерные Clitellata
со стабилизированным числом сегментов, без щетинок.
Сегменты пиявок разделены на вторичные колечки. На
переднем и заднем концах тела имеется по присоске. Ясной
головной и анальной лопасти нет. Характерна сильная редукция
целома и превращение его в лакунарную систему, содержащую
кровь. Пространство между внутренними органами заполнено
паренхимой. Гермофродиты с прямым развитием.

32.

СТРОЕНИЕ
• Тело, вытянутое в длину и явственно
сплющенное в спинно-брюшном направлении,
чем пиявки напоминают плоских червей.
Внешнее сходство с Plathelminthes, a именно с
сосальщиками, еще увеличивается
присутствием двух присосок (рис. 10).
Передняя присоска помещается на нижней
стороне головного конца и окружает рот.
Задняя сильнее развитая присоска лежит на
заднем конце тела; непосредственно над ней
находится порошица. Параподии, щетинки,
щупальца и жабры, как правило, отсутствуют.

33.

• Рис. 10. Медицинская
пиявка Hirudo medicinalis
(изМатвеева):
1 — передняя присоска,
2 — задняя присоска

34.

Заключение
Тип кольчатые черви делится на два подтипа: Безпоясковые и поясковые.
К подтипу беспоясковые относятся один класс – Многощетинковые черви
К классу многощетинковые черви относятся два подкласса: 1. Бродячие. 2.
Сидячие.
Многие из многощетинковых ведут активный образ жизни, ползая по дну,
роясь в грунте или плавая в толще воды; другие — сидячие животные, живут в
защитных трубках. Немногие представители ведут паразитический образ
жизни.
Для представителей подтипа поясковые характерен гермафродитизм. Гонады
утрачивают метамерное расположение. Имеется поясковая зона (clitellum).
Развитие прямое. К подтипу относятся два класса: Малощетинковые
(Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea).
Тело малощетинковых сильно вытянуто, более или менее цилиндрическое.
Мелкие формы малощетинковых едва достигают 0,5 мм, наиболее крупный
представитель — земляной червь (Megascolides australis) длиной до 3 м.
Тело малощетинковых способно к регенерации.
Дождевые черви имеют большее значение для сельского хозяйства. Еще Ч.
Дарвин отметил их полезное влияние на плодородие почвы.

35.

Литература
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных:
Учебник для ун-тов/Под ред. проф.
Полянского Ю. И. — 7-е изд., перераб. и
доп. — М.: Высш. школа, 1981. — 606 с, ил.