Характеристика эмбриогенеза

1.

3. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭМБРИОГЕНЕЗА. 3.1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos - учение) - наука о закономерностях развития
зародышей.
Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека. Особое внимание
обращается на эмбриональные источники и закономерные процессы развития тканей,
метаболические и функциональные особенности системы мать-плацента-плод, критические периоды
развития человека. Все это имеет большое значение для медицинской практики.
Знание эмбриологии человека необходимо всем врачам, особенно работающим в области
акушерства и педиатрии. Это помогает в постановке диагноза при нарушениях в системе мать-плод,
выявлении причин уродств и заболеваний детей после рождения.
В настоящее время знания по эмбриологии человека используются для раскрытия и ликвидации
причин бесплодия, трансплантации фетальных органов, разработки и применения
противозачаточных средств. В частности, актуальность приобрели проблемы культивирования
яйцеклеток, экстракорпорального оплодотворения и имплантации зародышей в матку.
Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в
определенной степени отражает черты развития других представителей животного мира. Поэтому
некоторые ранние стадии развития человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза
более низко организованных хордовых животных.
Эмбриогенез человека - часть его онтогенеза, включающая следующие основные стадии: I оплодотворение и образование зиготы; II - дробление и образование бластулы (бластоцисты); III гаструляцию - образование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV - гистогенез и
органогенез зародышевых и внезародышевых органов.
Эмбриогенез тесно связан с прогенезом и ранним постэмбриональным периодом. Так, развитие
тканей начинается в эмбриональном периоде (эмбриональный гистогенез) и продолжается после
рождения ребенка (постэмбриональный гистогенез).
3.1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Оплодотворение – сложный процесс, в ходе которого сперматозоид проникает в яйцо и их ядра
сливаются. В результате слияния гамет образуется зигота – по существу уже новая особь, способная
развиваться при наличии необходимых для этого условий. Оплодотворение вызывает активацию
яйца, стимулируя его к последовательным изменениям, приводящим к развитию сформированного
организма. При оплодотворении происходит также амфимиксис, т.е. смешение наследственных
факторов в результате слияния ядер яйца и сперматозоида. Яйцо обеспечивает половину
необходимых хромосом и обычно все питательные вещества, необходимые для ранних стадий
развития.
ФАЗЫ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ:
1) дистантное взаимодействие;
2) контактное взаимодействие
3) пенетрация (проникновение сперматозоида в яйцеклетку).
ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ обеспечивается 3 механизмами: капоцитацией, реотаксисом и
хемотаксисом.
КАПОЦИТАЦИЯ. Дистантное взаимодействие начинается с капоцитации, т.е. растворения
гликокаликса, покрывающего сперматозоид. Капоцитация продолжается около 6 часов. Капоцитация
осуществляется при помощи щелочного секрета, выделяемого слизистой оболочкой яйцеводов.
Выделение секрета стимулируется прогестероном. В результате капоцитации сперматозоид обретает
подвижность. Направление движения сперматозоида определяется реотаксисом.
РЕОТАКСИС - это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости. Жидкость течет из
яйцеводов в полость матки и далее во влагалище. Следовательно, сперматозоид движется к
яйцеводам.

2.

ХЕМОТАКСИС. Хемотаксис — двигательная реакция сперматозоида на химический раздражитель.
В яйцеклетке имеются гиногамоны: гиногамон, I гиногамон II.
Гиногамон I - это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов.
Гиногамон II, соединяясь с андрогамоном II, вызывает обездвиживание и смерть сперматозоида.
В сперматозоиде имеются андрогамоны: андрогамон I и андрогамон II.
Андрогамон I - это химическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида.
Андрогамон II - это химическое вещество, с которым соединяется гиногамон II яйцеклетки, что заканчивается
обездвиживанием и смертью сперматозоида.
Яйцеводов 2, но сперматозоиды движутся в тот яйцевод, в котором находится яйцеклетка, потому что яйцеклетка
выделяет гиногамон I, который вызывает у сперматозоидов положительный хемотаксис. В результате хемотаксиса к
яйцеклетке движутся несколько сотен миллионов сперматозоидов.
КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ характеризуется тем, что с яйцеклеткой вступают в контакт и захватываются при помощи
рецепторов яйцеклетки несколько миллионов сперматозоидов. Во время контактного взаимодействия
происходит акросомальная реакция. Суть акросомалъной реакции заключается в том, что передняя мембрана акросомы
сливается с 2/3 цитолеммы яйцеклетки. В местах слияния образуются микроканальцы. Через эти канальцы из акросомы
сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты, разрушающие лучистый венец и разрыхляющие блестящую
зону. Цитолемма этого сперматозоида сливается с оволеммой яйцеклетки.
ПЕНЕТРАЦИЯ. После слияния оболочек сперматозоид проникает в яйцеклетку. После пенетрации, задний хвостовой
отдел отпадает.
ПРЕДУПРЕЖДЕНИЕ ПОЛИСПЕРМИИ
После проникновения сперматозоида в яйцеклетку, в ней начинаются процессы, направленные против полиспермии, т.е.
против проникновения других сперматозоидов.
Предупреждение полиспермии обеспечивается тремя процессами:
1) образование оболочки оплодотворения;
2) кортикальная реакция;
3) выделение яйцеклеткой гиногамона II.
ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Из цитоплазмы яйцеклетки в разрыхленную блестящую зону поступают
гликозаминогликаны, мукопротеины, белки, в результате чего блестящая зона превращается в оболочку
оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов. Эта оболочка сохраняется до конца дробления (до образования
бластоцисты).
КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ характеризуется тем, что кортикальные гранулы поступают в пространство между оболочкой
оплодотворения и оволеммой. При выделении ферментов из кортикальных гранул, проникших между цитолеммой и
оболочкой оплодотворения, происходит отделение (отслаивание) этих двух оболочек друг от друга и между ними
образуется перивителлиновое пространство. В это пространство проникают гидрофильные белки, которые притягивают в
него воду. После образования оболочки оплодотворения и кортикальной реакции рецепторы яйцеклетки не удерживают
сперматозоиды.
ВЫДЕЛЕНИЕ ГИНОГАМОНА II. В яйцеклетке имеется гиногамон II. Яйцеклетка выделяет гиногамон II, который
соединяется с андрогамоном II сперматозоидов, после чего сперматозоиды погибают, склеиваются в большие семенные
шары, которые движутся вслед за яйцеклеткой по яйцеводу. После оплодотворения овоцита II порядка происходит 2-е
деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце.
СИНКАРИОН. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку, он поворачивается на 180 градусов таким образом, что
его передняя хвостовая часть с проксимальной центриолью оказывается в центре яйцеклетки. Хвост растворяется. Ядро
сперматозоида набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро яйцеклетки тоже превращается в пронуклеус. Затем
оба пронуклеуса соединяются (синкарион), их оболочки растворяются. Хромосомы обоих пронуклеусов соединяются и
образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом. Если в ядре сперматозоида была половая Yхромосома, то зародыш будет мужского пола, если Х-хромосома - женского пола.
Общая характеристика оплодотворения у человека
1. а) У человека - моноспермальный тип оплодотворения - только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку
(точнее, овоцит II).
б) В женских половых путях сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в течение 1- 2 суток.
2. Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции.
3. Таким образом, оплодотворение может наступить лишь в том случае, если встреча половых клеток осуществляется в
интервале времени «момент овуляции + 1-2 суток».
4. Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы.
Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра – яйцеклетки и сперматозоида –
сливаются и их хромосомы конъюгируют, образуется зигота и она готовится к первому дроблению.

3.

3.2. ДРОБЛЕНИЕ
Дробление яиц у разных видов животных весьма значительно различается по целому ряду параметров. Большое
значение имеет содержание и особенности распределения в ооплазме желтка, а также филогения данной группы
животных (рис.1.).
Различают голобластическое или полное, и меробластическое или частичное дробление.
При голобластическом дроблении весь объем ооплазмы разделяется на бластомеры. Желток в той или иной мере
тормозит прохождение борозд дробления, поэтому богатые желтком области яйца дают более крупные, но
малочисленные бластомеры. Голобластическое дробление характерно для а-, олиго- и мезолецитальных яиц.
При меробластическом дроблении часть ооплазмы, обычно перегруженная желтком, остается нераздробившейся (такой
тип дробления характерен для богатых желтком полилецитальных и центролецитальных яиц).
В зависимости от топографии раздробившейся на бластомеры части ооплазмы различают:
а) поверхностное дробление - при котором разделяется на бластомеры лишь поверхностный слой цитоплазмы (яйца
членистоногих);
б) дискоидальное дробление - дробится лишь относительно свободный от желтка тонкий диск цитоплазмы на
анимальном полюсе яйцеклетки (полилецитальные яйца костных рыб, рептилий, птиц, первозверей);
В зависимости от размеров образовавшихся в процессе дробления бластомеров различают:
а) равномерное дробление - когда образующиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры. Таким образом,
обычно дробятся изолецитальные яйца иглокожих, ланцетника.
б) неравномерное - когда бластомеры значительно различаются между собой (микро-, макромеры и т.п.) По такому типу,
в частности, дробятся телолецитальные яйца амфибий.
По тому, насколько одновременно делятся бластомеры данного зародыша различают:
а) синхронное дробление, когда все бластомеры делятся одновременно. Обычно синхронными бывают только
несколько первых "волн" делений, а затем часть бластомеров начинает опережать остальные по темпам делений;
б) асинхронное дробление, когда время деления различно в разных бластомерах и синхронизированы лишь профазы, а
остальные фазы митоза асинхронны.
По характеру взаимного пространственного расположения образующихся бластомеров:
а) радиальное дробление - полярная ось яйца является осью радиальной симметрии, и бластомеры разных широтных
ярусов лежат друг над другом довольно правильными "стопками" (иглокожие, ланцетник, круглоротые, амфибии);
б) спиральное дробление - каждый широтный ярус бластомеров смещен относительно соседнего обычно на половину
ширины бластомера. Слои (ярусы) бластомеров зародыша как бы скручены друг относительно друга по спирали.
в) билатеральное дробление - бластомеры располагаются зеркальносимметрично по обе стороны от воображаемой оси
симметрии (дробление яиц нематод, коловраток, асцидий);
г) анархическое дробление - когда не прослеживается определенная закономерность в топографии дробления,
особенно беспорядочного после третьего деления. При этом нет видовой специфики в схеме дробления (яйца некоторых
кишечнополостных, метагенетических медуз).
Дробление зиготы человека
Процесс оплодотворения резко активизирует метаболизм яйцеклетки человека, выводя её из анабиотического
состояния. Прежде всего, значительно возрастает потребление кислорода, усиливается углеводный и фосфатный обмен,
начинается интенсивный синтез белков. Одним из важнейших результатов оплодотворения является инициация
дробления яйца путем последовательных митотических делений на все более мелкие клетки - бластомеры.
Дробление зародыша происходит в течение 4 суток после образования зиготы. Оно происходит в маточных трубах по
мере продвижения зиготы в полость матки. Этот период называют трубным периодом эмбриогенеза. Яйцеклетка
человека – вторично изолецитального типа.

4.

Дробление зародыша человека полное, неравномерное, асинхронное. С самого начала появляется
полоса дробления по меридиану с образованием 2 бластомеров неодинаковой величины. Затем
образуется 3 бластомера. Увеличение числа бластомеров происходит в начале медленно. Через 30
часов образуются 2 бластомера, через 40 часов – 4 бластомера. В ходе дробления появляются
крупные темные бластомеры и мелкие светлые бластомеры. В процессе дробления мелкие
бластомеры располагаются снаружи от крупных. Мелкие называются трофобластами, а крупные –
эмбриобластами. Трофобласты обеспечивают трофику эмбриобласта.
К 3 суткам дробление ускоряется и к середине 3 суток образуется зародыш, который
называется морулой, в ней отсутствует полость (стадия 12-ти бластомеров).
В начале 4 суток формируется бластоцист (бластула), имеющий полость. Стенкой полости является
трофобласт. Эмбриобласт оттеснен к одному из полюсов бластоцисты и называется зародышевым
узелком. Этот зародыш находится в маточной трубе и к 5 суткам состоит из 58
бластомеров. Бластодерма — слой ядер, а позднее клеток, из которых состоит зародыш с неполным
дроблением на стадии бластулы.
К концу 5- началу 6 суток бластоцист попадает в полость матки. К этому времени он состоит из 108
бластомеров.
К концу 7 суток зародыш находится в матке в свободном виде и подготавливается к имплантации –
внедрению в эндометрий (рис. 3).
ИМПЛАНТАЦИЯ - это погружение бластоцисты в функциональный слой эндометрия матки.
Она включает 2 фазы: 1) адгезию и 2) инвазию.
АДГЕЗИЯ - это приклеивание. Во время адгезии бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия
вблизи маточной железы. В это время в трофобласте появляется второй бесклеточный слой, который
называется симпластотрофобластом, или синцитиотрофобластом. 1-й слой - клеточный,
называется цитотрофобластом. В трофобласте в это время синтезируются и накапливаются
протеолитические ферменты.
ИНВАЗИЯ характеризуется тем, что протеолитические ферменты растворяют сосуды. Бластоциста
погружается в образовавшуюся ямку (имплантационную ямку), заполненную продуктами распада
функционального слоя эндометрия. Это все происходит на микроскопическом уровне, так как
величина зародыша в это время незначительно превышает размеры яйцеклетки (180 мкм в
диаметре). После погружения зародыша в имплантационную ямку на 9-е сутки вход в эту ямку
закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки.
Одновременно с инвазией начинается 1-я фаза гаструляции (деламинация). Таким образом, в это
время зародыш оказывается изолирован от полости матки. Продукты распада эндометрия,
заполняющие имплантационную ямку, всасываются трофобластом зародыша и являются для него
питательным веществом. Такой тип питания называется гистотрофным, который продолжается до
конца 2-й недели эмбриогенеза, затем сменяется гематотрофным типом.

5.

Считается, что этап дробления имеет следующие характерные черты:
1) дробящийся зародыш не растет;
2) не меняется его внешняя форма, но внутри образуется первичная полость тела - бластоцель;
3) после каждого деления количество ДНК в ядрах удваивается, поэтому суммарное содержание
ДНК в зародыше непрерывно возрастает;
4) характер структурной гетерогенности ооплазмы в процессе дробления не меняется;
5) в бластомерах восстанавливается нормальное ядерно-плазменное отношение.

6.

3.3 ГАСТРУЛЯЦИЯ
После дробления, которое завершается образованием бластулы или морулы начинаются
направленные перемещения клеточных масс, которые ведут к образованию двухслойного зародыша
– гаструлы. Процесс формирования из бластулы гаструлы называется гаструляцией, а возникающие
при этом клеточные слои – зародышевыми листками.
Способы гаструляции довольно разнообразны. Отчасти они связаны со строением бластулы. При
гаструляции наблюдается сочетание нескольких основных типов движений (способов гаструляции).
ИНВАГИНАЦИЯ
Представляет собой вворачивание участка клеточной стенки зародыша подобно тому, как
вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него нажимают. При инвагинации
механическая целостность стенки бластулы не нарушается. Впячивание одного из участков
бластодермы внутрь осуществляется целым пластом (рис. 5).
А – инвагинационная гаструла; Б – движение пласта клеток
Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка. В
результате образуется двуслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная
эктодерма, а внутренней – первичная энтодерма. Бластоцель (первичная полость тела или полость
Бэра) постепенно вытесняется, в ходе впячивания образуется гастроцель - первичный кишечник или
архентерон, а отверстие, при помощи которого он сообщается с внешней средой,
называют бластопором или первичным ртом. Последний, со всех сторон окружен губами
бластопора.
Судьба бластопора у разных животных неодинакова. У многих животных первичный рот,
развиваясь и дифференцируясь, превращается в дефинитивный рот взрослого организма первичноротые (черви, моллюски и членистоногие). Не менее обширна группа вторичноротых, у
которых бластопор превращается в анальное отверстие (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие,
кишечнодышащие) или в нервно-кишечный канал, находящийся в заднем конце эмбриона
(хордовые).
ИНВОЛЮЦИЯ
При этом происходит вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного
пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток
(рис. 6).
А - исходный пласт клеток, Б – движения клеточного пласта в ходе
инволюции

7.

ИММИГРАЦИЯ
– эволюционно наиболее древний способ гаструляции, открытый М.И.Мечниковым в 1884 г.
Иммиграционная гаструла характерна для многих кишечнополостных. Она развивается вследствие
активного выселения (ингрессии) части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Это выселение
клеток может происходить как с одного (вегетативного) полюса – униполярная иммиграция, так и с
двух противоположных (анимального и вегетативного) полюсов – биполярная иммиграция (рис. 7).
Иногда процессы иммиграции идут без особого порядка по всей поверхности бластулы мультиполярная иммиграция. Выселившиеся клетки позднее образуют внутренний слой гаструлы –
энтодерму. Таким образом, как и в ходе инвагинации зародыш становится двухслойным.
Важной особенностью иммиграционной гаструлы является отсутствие бластопора, а значит нет и
характерного для инвагинационной гаструлы сообщения гастроцеля с внешней средой.
При иммиграции происходит перемещение отдельных клеток или групп клеток, не объединенных в
единый пласт. Иммиграция, в том или ином виде, встречается у всех зародышей, но в наибольшей
степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвононых (птиц и млекопитающих).
ДЕЛАМИНАЦИЯ (расслаивание)
В тех случаях, когда дробление заканчивается образованием бластулы с невыраженной или почти
отсутствующей полостью (бластоцелем), например морулы у некоторых кишечнополостных,
наблюдается расщепление единого клеточного пласта на два более или менее параллельных.
Каждая клетка, образующая бластодерму, путем митотического деления расщепляется и
отшнуровывает второй слой (рис. 8).

8.

При деляминации клеточные перемещения практически отсутствуют. Этот тип гаструляции
ограничивается выравниванием внутренних стенок клеток наружного слоя, причем такое
выравнивание нередко идет волной от одной соседней клетки к другой. Вдоль выровненных
поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая внешний клеточный слой (эктодерму)
от внутренней массы клеток, которая вся становится энтодермой. Деляминацию можно наблюдать у
зародышей с неполным типом дробления, таких как пресмыкающиеся, птицы, низшие
млекопитающие.
ЭПИБОЛИЯ
Представляет движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных), которые
распространяются как одно целое, а не индивидуально и окружают глубокие слои зародыша.
Другими словами, происходит обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных,
отстающих в скорости деления и менее подвижных, клеток вегетативного полюса (рис. 9).
Формирование эпиболической гаструлы ярко выражено у земноводных и некоторых организмов с резко
телолецитальным строением яиц. В результате у зародышей таких животных бластопор отсутствует и архентерон не
формируется. Только впоследствии, когда макромеры делясь становятся меньшего размера, образуется полость формируется зачаток первичного кишечника.
Все описанные типы гаструляции редко встречаются отдельно, обычно комбинируются: например: инвагинация с
эпиболией, деламинации с иммиграцией. В результате принято выделять последний, смешанный, способ
гаструляции.
Закладка мезодермы и формирование целома
После завершения гаструляции материал, оставшийся на поверхности зародыша, формирует наружный зародышевый
листок – эктодерму, а погрузившийся любым способом внутренний зародышевый листок (энтодерма) образует
впоследствии стенку пищеварительного тракта с его производными. Кроме того, погрузившийся внутрь материал помимо
энтодермы содержит и закладку среднего зародышевого листка мезодермы, который потом отделяется от энтодермы.
Таким образом, в связи с гаструляцией, параллельно с ней или на следующем, обусловленном ей же, этапе у всех
животных, за исключением кишечнополостных, возникает мезодерма. Это совокупность клеточных элементов
залегающих между эктодермой и энтодермой, т.е. в бластоцеле.
В настоящее время вопросы образования мезодермы у животных, в общем, могут считаться решенными в плоскости
формально-морфологического описания этих процессов. Если отвлечься от разнообразных деталей формирования
мезодермы у разных животных, то можно выделить два принципиально разных пути ее образования.
·
ТЕЛОБЛАСТИЧЕСКИЙ
У первичноротых во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже имеются
две большие клетки (или несколько таких клеток) – телобласты, получившие в ходе делений дробления всю полярную
ооплазму. Впоследствие они отделяют от себя мелкие клетки и формируют, таким образом, средний пласт – мезодерму.
Постепенно телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, отодвигаются к заднему концу зародыша.
По этой причине такой способ закладки называют телобластическим.
·
ЭНТЕРОЦЕЛЬНЫЙ
Принципиально другой способ закладки мезодермы наблюдается у вторичноротых животных: иглокожих, бесчерепных
(ланцетника), хордовых. Материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе единого
гастрального впячивания, и в процессе инвагинации граница между обеими закладками, как правило, не различима.
Такое впячивание, включающее в себя материал и энтодермы, и мезодермы, а у хордовых еще и хорды,
называется первичным кишечником, тогда как гастроцель представляет собой полость первичной кишки (рис. 10).
У человека энтероцельный способ закладки мезодермы.
Мезодерма выселяется из архентерона:
путем выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний;
·путем деламинации стенки архентерона;
·путем иммиграции клеток из стенки архентерона.

9.

После отделения мезодермы в составе стенки архентерона остается уже чисто энтодермальный материал и
архентерон превращается в полость дефинитивной кишки. Полость отшнуровавшихся мезодермальных
карманов – это целом.
У всех животных, которым свойственна вторичная полость тела, начало целомическим мешкам дает
мезодерма. При энтероцельном происхождении мезодермы целомические мешки образуются путем
изменения и последующей дифференцировки карманоподобных выпячиваний архентерона, а при
телобластическом способе образования за счет расхождения мезодермальных тяжей. В обоих случаях
целомические мешки формируются симметрично по бокам кишечника.
Таким образом, в ходе развития зародыша формируются различные полости, имеющие важное
морфогенетическое или функциональное значение. Сначала появляется полость бластулы. Затем в связи с
процессами гаструляции возникает гастроцель, наконец у многих животных вторичная полость тела –
целом. При образовании гастроцели и целома бластоцель все больше уменьшается, так что от нее остаются
лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома. Эти щели у некоторых животных превращаются в
полости кровеносной системы. Гастроцель же со временем превращается в полость средней кишки.
Процессы гаструляции непосредственно предшествуют периоду органогенеза. У одних животных
закладываются органы и системы органов, приобретающие постепенно дефинитивное значение, у других
животных формируются сначала органы, свойственные личинке, а затем совершается метаморфоз и
происходят процессы формирования дефинитивных органов взрослого организма.
ГАСТРУЛЯЦИЯ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА
Для удобства рассмотрения хода гаструляции и ее результатов у хордовых весь процесс условно разделен на 2
этапа: ранний и поздний.
1-Я ФАЗА гаструляции начинается одновременно с имплантацией. На 7-й день после оплодотворения
зародышевый узелок бластоцисты (эмбриобласт) расщепляется на 2 листка путем деламинации. Тот листок,
который обращен к полости бластоцисты, называется гипобластом (у низших хордовых это энтодерма). Тот
листок, который лежит на гипобласте и обращён к трофобласту, называется эпибластом (у низших хордовых
это эктодерма) . В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой энтодермы. В состав эпибласта входят
зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной трубки и хорды. К концу 2-й недели в
головном (переднем) конце гипобласта появляется утолщение. Оно называется прехордальной пластинкой.
Эта пластинка указывает на место расположения будущего рта. Здесь располагаются высокие клетки, которые
связаны с эпибластом.
Таким образом, в результате ранней гаструляции формируется двуслойный зародыш и бластопор, а у
млекопитающих и птиц, кроме этого, еще и некоторые внезародышевые органы. У человека в ранние
периоды эмбриогенеза большего развития достигают внезародышевые органы - хорион, амнион и
желточный мешок.
В ходе поздней гаструляции образуется мезодерма и комплекс осевых органов, а также внезародышевые
органы. После появления мезодермы и определенных преобразований слои эпи- и гипобласта называются,
соответственно, экто- и энтодермой.
1. Первая фаза гаструляции протекает с седьмого до четырнадцатого дня
2. Вторая фаза гаструляции начинается на четырнадцатый - пятнадцатый день и продолжается до 17-х суток
развития.
3. С 17 -го и до 20-го дня длится так называемый пресомитний период, в котором происходит отделение тела
зародыша от внезародышевых органов путем образования туловищной складки и завершения формирования
осевых зачатков (рис.11).

10.

А - бластоцист , Б - ранняя
гаструляци , В - эмбрион на 9
сутки, 1 - эмбриобласт, 2 гипоблас , 3 - бластоцель, 4 эпиблас , 5 - трофоблас , 6 амнион, 7 - синцитиотрофобласт
3.4.
ГИСТООРГАНОГЕНЕЗ
Осевые органы – это хорда, нервная и кишечная трубки. Независимо от вида животного, те клетки, которые
мигрируют через область дорсальной губы бластопора, в дальнейшем преобразуются в хорду, а через область
латеральных (боковых) губ бластопора - в третий зародышевый листок – мезодерму. У высших хордовых
животных (птицы и млекопитающие) вследствие иммиграции клеток зародышевого щитка, бластопор в ходе
гаструляции не формируется. Клетки, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора формируют хорду –
плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее
влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка и только в последнюю
очередь энтодерма образует кишечную трубку.
Формирование нервной трубки непосредственно связано с нейруляцией – закладкой центральной нервной
системы. Нейруляция очень важный и интересный период в развитии зародыша не только потому, что
происходит закладка сложнейшей системы, но и вследствие того, что при формировании нервной трубки
отмечается теснейшее взаимодействие между прилегающими друг к другу структурами: эктодермой, хордой
и мезодермой. Она начинается с 16 -ых суток и завершается к 22-ым -23 -им суткам .
Стадии нейруляции:
1. Образование нервной пластинкы с дорсальной эктодермы под влиянием индуктора - хордомезодермы ;
2. Образование нервного желобка;
3. Появление нервных валиков ;
4. Формирование нервного гребня и выселение из него клеток ;
5. Слияние валиков и образование нервной трубки ;
6. Смыкание эктодермы над нервной трубкой.
На 20 -е сутки эмбрионального развития начинается сомитний период. Дорсальные участки мезодермы
зародыша делятся на отдельные сегменты, которые лежат по обе стороны от хорды - с о м и т ы.
В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат
источником для различных структур .
Склеротом. Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальных участка и сомитов (склеротом)
интенсивно размножаются и выселяются из сомита, окружая хорду и нервную трубки . Выселены клетки
дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки , ребра и лопатки.
Миотом и дерматом. В дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, который
образует скелетную мускулатуру) и дерматом (внешний слой , зачаток соединительнотканной части кожи).
На 22- ые сутки развития у эмбриона есть 7 пар сегментов, а на 35 -ые сутки - 43 - 44 - пары .
Латеральная мезодерма НЕ сегментируется, а расщепляется на париетальный (дорсальный) и висцеральный
(вентральный) листки спланхнотома. Небольшой участок мезодермы, связывающей сомиты с спланхнотомом
называется нефротом, из которого образуется зачаток мочевыделительной и половой системы (рис. 12)

11.

На 4- й неделе завершается нейруляция и дифференциация мезодермы, начинается образование тканей.
Закладка органов - органогенез. На этом сроке появляются зачатки конечностей и закладываются основные
системы органов. Согласно клональной теории развития, любая ткань и орган берут начало из небольшой
группы клонов, каждый из которых образуется из своей стволовой клетки.
Какое положение займут различные области бластулы после завершения гаструляции и какова их
окончательная судьба?
Для выяснения этого вопроса большое значение сыграла предложенная немецким эмбриологом В. Фогтом
(1929) методика маркировки частей зародыша.
При этом на поверхность бластулы наносят метки красками или другими веществами и прослеживая
движение меток в ходе гаструляции, отмечают на схеме бластулы или ранней гаструлы судьбу каждой
меченой точки (рис. 13).
В качестве красящих веществ используют нейтральные краски – нильский голубой, нейтральный красный,
метиленовый синий и другие.
Современные методы маркировки эмбриональных тканей позволяют получать карты презумптивных зачатков
не только для стадии бластулы, но и для более ранних стадий развития. При этом используют инъекции в
отдельные бластомеры флуоресцентных красителей, которые затем выявляются у потомков при
рассматривании срезов в люминесцентном микроскопе. Таким способом были составлены карты
презумптивных зачатков органов для различных представителей животного мира.
А – Г – последовательные стадии
развития зародыша амфибий.
Цифрами указано положение
участков эмбриона, окрашенных
разными витальными
красителями

12.

В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Вначале,
состав каждого зародышевого листка однороден. Затем зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя,
обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их
развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие
взаимодействия между зародышевыми листками.
В ходе органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные
группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма
органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними.
Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и
неравномерным ростом отдельных органов и частей организма (см. раздел 5).
Из эктодермы развиваются:
Эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы),
компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся
из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных,
звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например,
сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда
как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.
Производными энтодермы являются:
Эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных
и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных
путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной
желез.
Из мезодермы формируются:
Cкелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и
половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард (схема
1).
Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются
все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа. Мезенхима – это часть среднего
зародышевого листка, представляющая рыхлый комплекс разрозненных амебоподобных клеток. Мезодерма
и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению. Мезенхима большей частью
эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима,
в меньшей своей части, эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с
остальной мезодермой происхождение.
Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но
затем орган усложняется и в итоге в его образовании принимают участие два или три зародышевых
листка.

13.

Гистогенез происходит параллельно с органогенезом, но процесс их роста и становление функций продолжается в
плодовом и постнатальном периодах.
3.5. ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ (ВРЕМЕННЫЕ) ЗАРОДЫША
Провизорные, или временные, органы, развивающиеся в процессе эмбриогенезе вне тела зародыша, выполняют
многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша.
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ эмбриона человека представлены желточным мешком, хорионом, амнионом и
аллантоисом.
ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК окончательно формируется после замыкания туловищной складки. На вентральной поверхности
тела зародыша, когда кишечная эндодерма замыкается в первичную кишку, а все что остается за пределами этой кишки
входит в состав стенки желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из энтодермалького эпителия и
внезародышевой мезодермы. Желточный мешок существует до 8-й недели эмбриогенеза, после этого он подвергается
инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика. ФУНКЦИИ ЖЕЛТОЧНОГО МЕШКА:
1) кроветворная. В его стенке развиваются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды;
2) развитие первичных половых клеток (гонобластов).
АЛЛАНТОИС появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде выпячивания энтодермы в каудальной части эмбриона. Это
выпячивание имеет пальцевидную форму и снаружи покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис внедряется в
амниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша к хориону подрастают кровеносные сосуды. С этого
момента зародыш переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному.
ФУНКЦИЯ АЛЛАНТОИСА, заключается в соединении при помощи кровеносных сосудов тела зародыша с хорионом.
АМНИОН формируется из амниотического пузырька. После того, как туловищная складка замыкается на вентральном
части тела зародыша, весь зародыш оказывается в полости амниотического пузырька, в процессе роста тела эмбриона
увеличивается количество жидкости в амниотическом пузырьке и увеличиваются его размеры. На 7-й неделе эмбриогенеза, мезодерма наружной поверхности амниотического пузырька соединяется с внезародышевой мезодермой
хориона. С этого момента окончательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой.
Стенка амниотической оболочки состоит из 2-х слоев: амниотического эпителия, образовавшегося из внезародышевой
эктодермы, и соединительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезодермы.
ФУНКЦИИ АМНИОНА:
1) создание жидкой среды, в которой развивается зародыш;
2) защита от механических воздействий;
3) иммунная защита (в амниотической жидкости имеются IgG и. IgA).
ХОРИОН. Хорион образуется после того, как из зародышевого узелка начинают выселяться клетки внезародышевой
мезенхимы. Эти клетки образуют слой, который выстилает трофобласт. Таким образом, в результате соединения слоя
внезародышевдй мезенхимы и трофобласта, образуется новый внезародышевый орган - хорион.
На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные ворсинки. Первичные ворсинки - это
выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и синцитиоторофобласта, расположенного на
поверхности ворсинки. После того, как внутрь ворсинок врастает внезародышевая мезодерма (мезенхима) хориона, эти
ворсинки называются вторичными.
На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинках, расположенных в области прикрепления к хориону амниотической
ножки, формируются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды. С этого момента ворсинки называются
третичными. Третичные ворсинки разрастаются, разветвляются и образуется ветвистый хорион (chorlon frodosum). На
остальной поверхности хориона ворсинки впоследствии редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом
(chorion leve). Из ветвистого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав стенки
плодного яйца.
СТЕНКИА ПЛОДНОГО ЯЙЦА состоит из 3-х оболочек: 1) амниотической оболочки; 2} хориона и 3) сумочной отпадающей
оболочки (decidua capsuiaris).
Амнион - это внутренняя оболочка, хорион - средняя оболочка и сумочная отпадающая оболочка - наружная оболочка
плодного яйца. СУМОЧНАЯ ОБОЛОЧКА ПЛОДНОГО ЯЙЦА образуется после того, как закрывается (зарастает) вход в
имплантационную ямку после имплантации бластоцисты.

14.

ПЛАЦЕНТА.
Плаценты млекопитающих разделяются на 4 вида: 1) эпителиохориальные; 2.) синдесмохориальные, или
десмохориальные; 8) эндотелиохориальные и 4) гемохориальные.
В зависимости от типа питания (трофики) различают 2 типа плацент.
Плацента человека относится к гемохориальному типу плацент.
ГЕМОХОРИАЛЬНЫЙ ТИП ПЛАЦЕНТ характеризуется тем, что третичные ворсинки ветвистого хориона при
помощи протеолитических ферментов трофобласта последовательно разрушают эпителии эндометрия матки,
соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. В результате этого в эндометрии образуются
углубления - лакуны, в которые изливается кровь из разрушенных артерий. Благодаря этому третичные
ворсинки омываются материнской кровью. Из этой крови через трофобласт ворсинок всасываются
питательные вещества в кровь плода, которая циркулирует в сосудах, расположенных в ворсинках. Плацента
человека относится ко 2-му типу трофических плацент, которые характеризуются тем, что всосавшиеся в
трофобласт ворсинок питательные вещества, тут же в трофобласте расщепляются до простейших соединении
белки до аминокислот, углеводы до моносахоров и т.п. После расщепления питательных веществ в
трофобласте происходит синтез новых веществ, которые не являются антигенами для плода. В то же время в
организме плода не могут синтезироваться свои генотипические белки. Поэтому после рождения
человеческий детеныш остается длительное время беспомощным и нуждается в тщателном уходе, в
необходимых для развития организма веществах. Эти вещества младенец получает из молока матери.
Поэтому материнское молоко является незаменимым продуктом для новорожденного и грудного ребенка.
ПЛАЦЕНТАРНЫЙ БАРЬЕР между кровью матери, циркулирующей в лакунах, и кровью плода, циркулирующей
в капиллярах ворсинок, включает 5 компонентов:
1) трофобласт (цито- и синцитиотрофобласт)
2) базальная мембрана цитотрофобласта
3) соединительнотканная строма ворсин
4) базальная мембрана капилляров ворсин
5) эндотелии капилляров ворсин. плода.
Однако через плацентарный барьер из крови матери в кровь плода проникают вирус СПИДа, вирус коревой
краснухи, бледная спирохета сифилиса, алкоголь, никотин и лекарственные вещества.
Если мать больна сифилисом или поражена вичинфекцией (вирусом СПИДа), то рождений от такой матери
плод будет болен этими заболеваниями. Если мать во время беременности перенесла коревую краснуху, то
рожденный от нее плод будет иметь дефекты физического развития.
ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ проявляется в том, что в трофобласте вырабатываются гормоны: плацентарный
лактоген, хорионический гонадотропин, прогестерон, эстроген, инсулин и другие гормоны. Например,
прогестерон подавляет развитие иммунной реакции отторжения плода материнским организмом,
стимулирует рост матки. Эстрогены стимулируют рост матки за счет гиперплазии и гипертрофии ее тканевых
элементов.
УЧАСТИЕ В РЕГУЛЯЦИИ СОКРАЩЕНИЯ МИОМЕТРИЯ. В плаценте вырабатываются гистаминаза и
моноаминоксидаза. Эти ферменты разрушают гистамин, серотонин, тирамин, которые вызывают сокращение
мускулатуры матки. К концу беременности прекращается выделение гистаминазы и моноаминоксидазы,
поэтому не разрушаются гистамин, серотонин и тирамин. В результате этого увеличивается количество
гистомина, серотонина и тирамина. Под влиянием этих веществ и катехоламинов начинается сокращение
миометрия и изгнание плода из матки (начинаются роды).
ПУПОЧНЫЙ КАНАТИК (Funiculus umbilicalis) развивается из амниотической ножки, соединяет плод с плацентой.
Основой пупочного канатика является слизистая ткань, которая содержит большое количество гиналуроновой
кислоты. Благодаря этому пупочный канатик обладает высокой упругостью. Поэтому при изгибах или сжатии
пупочного канатика, проходящие в нем артерии и вена, не сдавливаются и не нарушается кровоснабжение
плода. В слизистой ткани пупочного канатика имеются фибробластоподобные клетки и макрофаги. По
пупочному канатику проходят 3 кровеносных сосуда: пупочная вена и 2 пупочных артерии. По пупочной вене к
плоду течёт артериальная кровь, по артериям от плода - венозная кровь. Кроме того в состав пупочного
канатика входят остатки желточного мешка и остатки аллантоиса. Снаружи пупочный канатик покрыт
амниотической оболочкой.

15.

4. РЕАЛИЗАЦИЯ ДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ. 5. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ.
Генетическая информация (последовательность нуклеотидов ДНК), обеспечивает синтез и-РНК,
белков-ферментов, которые обуславливают развитие признаков. Проявление действия гена зависит
от других генов. Они могут влиять на данный ген, на белки-ферменты, кодируемые этим геном, на
проявление признака. Данный ген может влиять на реализацию действия других генов. На
реализацию действия гена влияют факторы среды, которые могут изменять структуру ДНК, и-РНК,
белков-ферментов и фенотипических проявлений гена (рис. 1).
Механизмы, обеспечивающие эмбриогенез
1. Дифференциальная активность генов – в течение эмбрионального развития различные блоки
генов имеют строго определенный порядок репрессии и дерепрессии.
2. Детерминация – выбор конкретного пути развития, приобретение клетками способности
развиваться в определенном направлении и одновременно ограничение их будущих возможностей
развития. В начале эмбриогенеза бластомеры тотипотентны (могут дать начало целому организму) и
их развитие зависит от внешних индукторов и соседних клеток. На более поздних стадиях
эмбриогенеза клетки становятся детерминированными (их развитие предопределено) и они
развиваются по намеченному плану.
3. Дифференцировка – биохимическая, функциональная и морфологическая специализация клеток;
изменение развивающейся структуры, при котором относительно однородные образования
становятся все более различными.
Фазы дифференцировки:
·
зависимая (до стадии ранней гаструлы);
·
независимая (на стадии поздней гаструлы).
4. Морфогенез – процесс возникновения новых структур и изменения их формы в ходе онтогенеза.
Генетическая дифференцировка связана с уникальностью яйцеклетки. Ее уникальность проявляется в
разнородности цитоплазмы – разные участки цитоплазмы имеют разный набор химических
веществ и обладают разными потенциями (рис. 5.1).
Анимальный полюс

16.

Этапы дифференцировки
1. Химическая разнородность цитоплазмы яйцеклетки (усиливается после оплодотворения).
2. Химическая разнородность цитоплазмы бластомеров
3. В разных бластомерах разные индукторы включают разные транскриптоны
4. Синтезируются разные белки-ферменты, которые катализируют разные типы биохимических
реакций.
5. В разных бластомерах идет синтез разных типо- и тканеспецифических белков.
6. Образуются разные типы клеток, создается морфологическая разнородность.
7. Разные типы клеток образуют разные ткани.
8. Разные ткани формируют разные органы.
Механизмы морфогенеза:
1.
Эмбриональная индукция – влияние группы клеток эмбриона на соседние клетки
(Г.Шпеман, Г.Мангольд). Первичный индуктор (верхняя губа бластопора) детерминирует
образование нервной трубки, затем индуцируется развитие хорды, а после этого пищеварительной
трубки.
2.
Морфогенетические поля (А.Г.Гурвич) – дистантные взаимодействия клеток электрической
или гравитационной природы.
3.
Градиент физиологической активности (Ч.Чайлд) – интенсивность обменных процессов
выше в головном отделе зародыша по сравнению с хвостовым отделом, что оказывает
пространственное регулирующее действие на морфогенез.
4.
Позиционная информация клетки – при помощи межклеточных взаимодействий каждая
клетка оценивает свое местоположение в зачатке органа, а затем дифференцируется в соответствии с
этим положением.
6.ТЕРАТОГЕНЕЗ. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА.
Процесс нарушения естественного хода эмбриогенеза под влиянием факторов окружающей среды
называется тератогенезом (греч. teras – урод, чудовище). Тератоген – средовой (внешний) фактор, действующий на
эмбрион или плод и вызывающий нарушение его строения или функционирования, не вызывая при этом изменения
наследственных структур.
Эффект тератогенного воздействия зависит от ряда условий:
- Время действия тератогена. Действие тератогена до наступления стадии клеточной дифференциации приводит, как
правило, к гибели зародыша. При действии тератогена в период дифференцировки органов возникают различные пороки
развития. Тип порока зависит от чувствительности конкретного органа в момент воздействия вредного фактора;
- Доза и взаимодействие с другими факторами. Для большинства тератогенов существует дозо-зависимый эффект, т.е.
чем выше доза, тем тяжелее поражение. В некоторых случаях тератогенность фактора повышается при наличии других
факторов (например, тератогенное влияние антиконвульсантов усиливается в комбинации с другими препаратами).
- Материнские факторы. Риск возникновения тератогенно обусловленной аномалии зависит от индивидуального порога
чувствительности материнского организма к тератогенному агенту.
Тератогенные факторы разнообразны по природе и среди них выделяют:
· физические факторы (механические или радиационные воздействия),
· химические факторы (лекарственные вещества, химические вещества, используемые в быту и промышленности и др.)
· биологические факторы (вирусы, микоплазмы, протозойные инфекции и другие внутриутробные инфекции).
Действие тератогенов приводит к появлению пороков развития. Врожденные пороки бывают первичные, в результате
прямого действия тератогенов (пример: атрезия водопровода мозга) и вторичные, в результате осложнения первичных
пороков (пример: водянка головного мозга).
Причины, механизмы развития, профилактику появления пороков развития изучает наука тератология.
Частота встречаемости пороков развития в популяциях человека 1-2%.
Разновидности врожденных пороков развития:
·
агенезия – отсутствие органа (например, конечности);
·
гипогенезия – недоразвитие органа (например, гонад);
·
гипергенезия – усиленное развитие (например, полидактилия);
·
атрезия – заращение естественных отверстий и каналов (например,
пищевода, ануса);
·
эктопия – изменение места расположения органа (например,сердце с правой стороны).
Таблица 6.1. Часто встречаемые врожденные пороки развития

17.

Причины развития врожденных пороков:
1)
генетические (различные мутации);
2)
экзогенные (действие факторов среды);
3)
мультифакториальные (совместное действие факторов 1-й и 2-й групп);
4)
взаимодействие частей зародыша (эмбриональная индукция).
С конца Х1Х в. существует представление о наличии в онтогенезе человека периодов наибольшей
чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Эти периоды получили
название критических. Например, эпидемия краснухи (немецкая корь) в 1963-1965 гг. вызвала
гибель 20 тыс. плодов и рождение 30 тыс. детей с врожденными пороками развития. Тератогенными
являются вирус простого герпеса и цитомегаловирус, простейший одноклеточный
паразит Toxoplasma gondii. Все это говорит о том, что мать не полностью защищает организм от
влияния внешней среды.
Предэмбриональный период. Тератогены оказывают действие на половые клетки, вызывая
развитие гаметопатий (рис. 6.1.).

18.

Пренатальны период. Тератогены оказывают действие на различные стадии эмбриогенеза, вызывая
развитие эмбриопатий.
Для любого органа наиболее критическим периодом является время его роста и образования специфических для этого
органа структур. Различные органы имеют различные критические периоды, однако период между 15 и 60 сутками –
критический для многих органов. Сердце формируется между 3 и 4 неделями, наружные половые органы наиболее
чувствительны к воздействиям между 8 и 9 неделями. Мозг и скелет чувствительны к вредным влияниям постоянно,
начиная с 3 недели после зачатия до конца беременности и позже.
К критическим периодам относят:
· оплодотворение;
· имплантацию (7-8-е сутки эмбриогенеза);
· развитие осевого комплекса зачатков органов и плацентацию (3 - 8-я недели);
· развитие головного мозга (15 - 20-я недели);
· формирование основных систем организма, в том числе половой (20 - 24-я недели).
Действие тератогенных факторов во время эмбрионального (с 3 по 8 недели) периода может привести к врожденным
порокам развития.
Врожденные (анцестральные) пороки развития – это такие структурные нарушения, которые возникают до рождения и
выявляются сразу или через определенный период после рождения.
Различают:
Аномалии – отклонения в развитии, которые не сопровождаются нарушением здоровья (родимые пятна, родинки, заячья
губа). Функция органов не нарушается.
Пороки – это отклонения в развитии органов и тканей, которые сопровождаются нарушением состояния здоровья.
Уродства – это грубые нарушения органов и систем:
а) отсутствие органов
б) недоразвитие органов и систем – гипоплазия;
в) нарушение формы и расположения органов: в последнем случае это может быть пороком, если нарушено состояние
здоровья, а может быть аномалией, если здоровье не нарушено;
г) изменение количества органов.
50% из всех пороков развития приходятся на опорно-двигательную систему. На 2-м месте пороки сердечно-сосудистой
системы, на 3-м мочеполовой. Кривошея, диафрагмальные грыжи, врожденный вывих бедра, недоразвитие конечностей,
увеличение количества позвонков, кисты желез. Отсутствие вторичного твердого неба у рыб и земноводных является
филогенетической предпосылкой «волчьей пасти» у людей.
В постнатальном периоде, выделяют несколько критических периодов:
новорождения - первые дни после рождения в связи с перестройкой всех процессов жизнедеятельности
(питания, дыхания, выделения, кровообращения и др.);
полового созревания - 12-16 лет, когда происходит гормональная перестройка;
полового увядания - около 50-ти лет, когда происходит угасание функций эндокринных желез (особенно
половых).
Причины критических периодов постнатального онтогенеза принципиально те же, что и пренатального: изменения
гормонального фона, появление «новых» и исчезновение «старых» индукторов, включение и выключение разных блоков
генов.