Эволюция земноводных и пресмыкающихся

1.

Лекция 11:
Эволюция земноводных и пресмыкающихся
План:
1.
Выход позвоночных на сушу и эволюция земноводных.
2.
Эволюция пресмыкающихся.
ФГАОУ ВО Волгоградский государственный университет, Д.А. Гордеев

2.

Эра
Период, млн.
лет назад
Архейская
Протерозой
-
Зарождение жизни в прибрежье морей
(первые отложения органического углерода).
2600-2000
Прокариоты, появление фотосинтеза.
1500?
Появление одноклеточных эукариот.
1000
Появление первых
«ползанья»)
Венд (650-570)
Палеозой
Основные события в развитии жизни
многоклеточных животных (следы
Фауна мягкотелых многоклеточных животных. Появление
многоклеточных
водорослей.
Многочисленные
строматолиты – известковые постройки цианобактерий.
Кембрий
Появление минеральных скелетов. В геологической
летописи
появляются
все
современные
типы
беспозвоночных, имеющие скелет. Появление первых
позвоночных - бесчелюстных.
Ордовик
Расцвет иглокожих и головоногих моллюсков. Появление
ракоскорпионов. Широкое распространение бесчелюстных.
Силлур
Появление челюстноротых – рыб. Выход растений на сушу.
Девон
Появление наземных хелицеровых (клещи, пауки,
скорпионы). Освоение суши растениями, появление
голосеменных.
Появление
амфибий.
Вымирание
псилофитов.

3.

Филогения хордовых (по J. Craft, M.J. Donoghue,2004)

4.

Систематика Gnathostomata (по Nelson, 2016)
Надкласс: Челюстноротые Gnathostomata
Града I: Chondrichthyomorphi
Града II: Teleostomi
+ Класс 1: Acanthodii
Класс 2: Костные рыбы Osteichthyes
Подкласс 1: Лопастеперые Sarcopterygii
Подкласс 2: Лучеперые Actinopterygii
Инфракласс 1: Кладистии Cladistia
Инфракласс 2: Хрящекостные Chondrostei
Инфракласс 3: Holostei

5.

Современные костистые рыбы, использующие наземно-воздушную среду
Anabas testudineus
Periophthalmus
Cheilopogon
Ameiurus nebulosus

6.

Систематика Gnathostomata (по Nelson, 2016)
Надкласс: Челюстноротые Gnathostomata
Града I: Chondrichthyomorphi
Града II: Teleostomi
+ Класс 1: Acanthodii
Класс 2: Костные рыбы Osteichthyes
Подкласс 1: Лопастеперые Sarcopterygii
Инфраклассы: Actinistia, Onychodontida+,
Dipnomorpha, Rhizodontida+, Osteolepidida+,
Elpistostegalia+, Tetrapoda
Подкласс 2: Лучеперые Actinopterygii
Инфраклассы: Cladistia, Chondrostei, Holostei

7.

Доводы «за» и «против» при рассмотрении Dipnoi
в качестве предков Tetrapoda
+
-
1. Особенности строения черепа:
переход от гиостилии к аутостилии;
наличие хоан;
сохранение большого количества
хрящевой ткани;
2.
Особенности
кровеносной
системы:
- легочные вены впадают в сердце;
- брюшная аорта начинается от
артериального конуса сердца;
3. Онтогенез двоякодышащих в
деталях совпадает с индивидуальным
развитием амфибий.
1. Девонские амфибии сохранили
следы кинетизма черепа, который не был
обнаружен у двоякодышащих;
2.
Парные
конечности
двоякодышащих устроены совершенно
иначе, чем у древнейших девонских
амфибий.

8.

Филогения лопастеперых - Sarcopterygii (по Иванов, Черепанов, 2007)
Dipnomorpha
Rhipidistia

9.

Сходства в строении скелета Ripidistia и древних амфибий - Labyrinthodontia
1. Наличие крупных зубов на сошниках небных
и наружных крыловидных костях;
2. Сходство в «рисунке», крыши и небного свода
черепа, образованного покровными костями;
3. Разделение нейрокраниума на 2 блока:
передний (этмосфеноидный) и задний (отикоокципитальный), подвижно соединенных между
собой (у амфибий лишь следы подвижности отделов
черепа);
4. Латеральные окостенения покровного черепа
и
жаберная
крышка
у
Ripidistia
были
непосредственно связаны с передним блоком
нейрокраниума и отделены от заднего щелью, где
располагалось брызгальце. У Labyrinthodontia эта
щель превратилась в ушную вырезку, где в
последствии и сформировалось среднее ухо;
5. Скелет конечностей Ripidistia
соответствовал Labyrinthodontia.
близко

10.

Eusthenopteron foordi Whiteaves (1881)
Систематика
Класс: Лопастеперые Sarcopterygii
Таксон без ранга: Rhipidistia
Инфракласс: Rhizodontida
Отряд: Rhizodontiformes
Семейство: Rhizodontidae
Род: Eusthenopteron
Ранее считался предком четвероногих, в настоящее время
рассматривается как дальний родственник.

11.

Elpistostegalia
Систематика
Класс: Лопастеперые Sarcopterygii
Таксон без ранга: Rhipidistia
Инфракласс: Elpistostegalia
Отряд: Elpistostegaliformes
Семейство: Elpistostegidae
Род: Tiktaalik
Elpistostegalia включают в себя только
Elpistostege и Panderichthyes (последний –
спорный таксон!!!), из позднего девона
Северной Америки и Восточной Европы.
Эти таксоны похожи на тетрапод рисунком
соединения покровных костей черепа а
именно лобных костей, которые лежат
впереди теменных и в упрощенной форме
головы. Они также имеют прямой хвост с
редуцированной спинной и брюшной
лопастями, а также утерянными спинным и
анальным плавниками, что указывает на
обитание на мелководье. Не было основной части жаберной крышки.

12.

Ichthyostega
Систематика
Класс: Amphibia
Отряд: Ichthyostegalia
Семейство: Ichthyostegidae
Род: Ichthyostega
Девонские Ихтиостега (Джарвик 1996) и
Акантостега (Clack 1998) по-прежнему на
эволюционной лестнице находятся у основания
тетрапод, однако, конечности их сильно
отличаются от современных четвероногих: они
имели до 8 пальцев, сохранили такие
примитивные черты как хорошо развитые
жаберные дуги и лепидотрихии (утеряны у
Tetrapoda), и оставались преимущественно
водными обитателями. Одной из важных
особенностей
Ихтиостег
и
Акантостег,
сближающих их с современными тетраподами
является наличие овального окна – отверстия,
через которое стремечко сообщается с
внутренним ухом.

13.

Ранняя эволюция (становление) Tetrapoda
Gogonasus
Eusthenopteron
Panderichthyes
Tiktaalik
Elginerpeton
Acanthostega
Ichthyostega

14.

Становление тетрапод (формирование пятипалой конечности)

15.

Сравнительная анатомия скелета Eusthenopteron, Panderichthys и Acanthostega
Vitt, Caldwell, 2014.
Herpetology
An
Introductory Biology
of Amphibians and
Reptiles
Смещение
жаберного
скелета вверх и назад и
усиление
окостенения
грудной
области
и
позвоночника (по Coates et
al., 2008)

16.

Палеогеография конца девона (385-365 млн. лет назад)
Девон: 408-354 млн. лет назад. Еврамерика постепенно смещается в Южное
полушарие и сближается с Гондваной. С середины девона началась трансгрессия,
которая привела к образованию обширных эпиконтинентальных морей. Освоение
суши сосудистыми растениями привело к существенному снижению эрозии в области
водотоков и к интенсификации почвообразовательных процессов. В среднем девоне
появились первые леса из папоротникообразных, плауновидных и хвощевых.

17.

Переход к наземному образу жизни потребовал
следующих изменений в строении:
1.
создание
надежной
системы
локомоции (конечности, осевой скелет);
2. снижение массы тела (редукция
сплошного чешуйного покрова);
3. адаптация к воздушному дыханию, в
том числе кожного;
4.
перестройка
анализаторов
и
обменной системы с учетом иссушающего
действия, иной плотности (в том числе
оптической и акустической) и высокой
подвижности воздушной среды.

18.

Филогения высших позвоночных (по Черепанов, Иванов, 2007).
(отряды)
Batrachomorpha
- Batrachosauria
Lepospondyli

19.

Особенности строения Amphibia
1. Череп изначально стегальный с терминально расположенными костями.
2. Набор покровных
рипидистиями.
костей
несколько
уменьшен
по
сравнению
с
3. Наличие ушной вырезки на чешуйчатой кости – место крепления
барабанной перепонки.
4. Развитие двух типов черепов по строению височной области:
- латитабулярный – уменьшение табличной кости, которая отделена от
теменной разросшейся надвисочной;
-ангуститабулярный – крупная табличная кость, образующей широкий
контакт с теменной.
5. Шейный отдел состоит из одного, редко – двух позвонков.
6. Зубы конические, дифференцированы только по величине, по типу
причленения акродонтные или плевродонтные. По строению:
- лабиринтодонтные – цельные зубы со складчатым дентином;
- педицилярные – зубы, основание и вершина которых соединены
подвижной зоной неминерализованной ткани, дентин не складчатый;
- непедицилярные – цельные зубы, дентин не складчатый.

20.

Преобразования осевого скелета (типы позвонков) амфибий
(по Иванов, Черепанов, 2007)
Рахитомный
наиболее примитивный тип, унаследованный от рипидистий.
Тело позвонка образовано тремя окостенениями: передним
непарным гипоцентром и задним парным плевроцентром.
Невральные дуги сохраняют самостоятельность.
Стереоспондильный
Плевроцентры редуцированы, гипоцентр увеличен и образует
полное дисковидное тело позвонка; невральные дуги
соединены с ним швами.
Эмболомерный
Тело позвонка состоит из двух самостоятельных дисков, один
образован
гипоцентром,
другой
–
сросшимися
плевроцентрами. Невральная дуга вклинивается между ними
Гастроцентральный
Развивается из эмболомерного в результате усиления
плевроцентрального диска и редукции гипоцентрального;
последний теряет связь с невральной дугой и в виде
интерцентра лежит внизу позвонка.
Апсидоспондильный Плевроцентров
и
гипоцентров
нет,
тело
позвонка
(нотоцентральный)
сформировано разросшимся основанием невральной дуги.
Лепоспондильный
Тело позвонка, в отличие от предыдущих типов, развивается
без хрящевой стадии; оно закладывается вокруг хорды как
единое тонкое костное кольцо.

21.

Преобразования осевого скелета (типы позвонков) амфибий
(по Иванов, Черепанов, 2007)
Д – рахитомный;
К – лепоспондильный;
Е, Ж – стереоспондильный;
Л - эмболомерный;
З, И – апсидоспондильный;
М – гастроцентральный.

22.

Подкласс: дугопозвонковые – Batrachomorpha (Apsidospondyli)
Состав:
3 отряда: Temnospondyli, Proanura, Anura
Возраст:
ранний карбон – современность
Особенности
строения:
Скелет в основном костный, но в эволюции наблюдается тенденция
к
его
вторичному
охрящевению.
Череп
изначально
платитабулярный. У примитивных форм позвонки рахитомные, у
продвинутых – стереоспондильные или апсидоспондильные.
Temnospondyli
Proanura и Anura

23.

Представители Temnospondyli
(по Д.А. Шабанов, М.А. Кравченко)
Cheliderpeton,
пермский
темноспондил длиной около 1,2
метра из Чехии. Это был водный
крокодилообразный хищник.
Бранхиозавр
(Branchiosaurus)
был
мельче (около метра) и также,
вероятно, был в основном водным
животным.
Представители
семейства
диссорофиды (Dissorophidae) – одни
из самых «наземных» темноспондил.
Cacops aspidephorus, прорисовка

24.

Подкласс: тонкопозвонковые – Lepospondyli (Urodelidia)
Состав:
6 отрядов: Nectridea,
Gymnophiona, Caudata.
Aistopoda,
Adelospondyli,
Lisorophia,
Возраст:
Ранний карбон – современность.
Особенности
строения:
Череп ангуститабулярного типа. Ушная вырезка, полость среднего
уха и барабанная перепонка отсутствуют, слуховая косточка
массивная. Крыша черепа в большинстве линий претерпевает
редукцию, теменное отверстие обычно утрачено. Позвонки
лепоспондильные. Шейный позвонок один.

25.

Представители Lepospondyli (тонкопозвонковые)
Лепоспондильные
амфибии
—
весьма
разнообразная группа, в
которой
отсутствуют
крупные представители. Все
они в той или иной мере
(иногда
в
весьма
значительной)
педоморфичны, сохраняют
во
взрослом
возрасте
личиночное состояние тех
или иных признаков. К
этому подклассу относится
несколько
ископаемых
групп и два современных.
Ушная вырезка, полость среднего уха и барабанная перепонка отсутствуют;
слуховая косточка массивная. Крыша черепа в большинстве линий претерпевает
редукцию (часто с образованием височного окна). Позвонки лепоспондильные.

26.

Отряд Nectridea
Постоянноводные тритонообразные
амфибии длиной до 1 м. Известны от
среднего карбона до ранней перми.
Характерен длинный хвост с крупными
невральными и гемальными дугами —
эффективный
движитель
в
воде.
Интересная деталь: некоторые роды,
как Urocordilus имели по пять пальцев в
кисти, а более поздние формы — по
четыре, как все батрахоморфы.

27.

Отряд Aistopoda
Безногие
карбоновые-раннепермские
лепоспондилы. Длина до 1 м. Жили или в
заросших водоемах или на влажных «лугах».
Один из самых известных видов —
Ophiderpeton

28.

Отряд Microsauria
Весьма разнообразная группа карбоновых и пермских амфибий. Известно более
десятка семейств. Саламандрообразные, ящерицеобразные и даже роющие
животные.
Pantylus имел очень мощные челюсти.
Pelodosotis, самый крупный из микрозавров
(достигал 60 см в длину), вел роющий
образ жизни.

29.

Лекция 11:
Эволюция земноводных и пресмыкающихся
План:
1. Выход позвоночных на сушу и эволюция
земноводных.
2. Эволюция пресмыкающихся.
ФГАОУ ВО Волгоградский государственный университет, Д.А. Гордеев

30.

Позвонки кистеперых рыб и амфибий по Дзержинский и др., 2013
А – рахитомные позвонки
кистеперой рыбы (Ripidistia)
Osteolepis;
Б – рахитомные позвонки Eryops;
В – стереоспондильные позвонки
стегоцефала Mastodonsaurus;
Г – эмболомерные позвонки
стегоцефала Archeria;
Д – позвонки близкого к
рептилиям антракозавра
Seimuria;
Е – лепоспондильные позвонки
современного Ranodon sibiricus
(личинка);
1. Невральная дуга; 2. плевроцентр; 3. гипоцентр; 4. передний сочленовный отросток;
5. задний сочленовный отросток; 6. бугорок ребра; 7. ребро; 8. головка ребра; 9.
поверхностное (перихордальное) окостенение невральной дуги; 10. тело позвонка в
виде тонкостенного костного цилиндра; 11. хорда; 12. шейка ребра.

31.

Подкласс Batrachosauria (Reptiliomorpha)
Отряд: Anthracosauria
Общая характеристика:
Водные
и
полуназемные
амфибии,
представители приобрели черты амниот.
преимущественно рыбоядные, от 0,1 до 5 м.
поздние
Хищные,
Состав:
2 подотряда: Embolomeri и Seymuriomorpha.
Возраст:
Поздний девон – поздняя пермь. Ранний триас?
Распространение:
Евразия и Северная Америка.
Особенности строения:
Череп обычно более высокий и узкий в сравнении с
другими амфибиями, изначально стегальный, а у более
поздних форм преобразуется (могут быть образованы
широкие окна в височной области). Мозговая коробка
полностью окостеневает, нёбо закрытое или с узкими
межптеригоидными ямами, хоаны сближены.

32.

Сеймурия – амфибия или рептилия?
Амфибия
Рептилия
- Наличие ушной вырезки;
- Лабиринтовые зубы на сошниках
и небных костях;
- Странные отпечатки позади
черепа:
возможно,
это
остатки
наружных жабр;
- Наличие каналов боковой линии
на костях черепа;
- Абсолютный возраст – ранняя
пермь
(первое
ископаемое
амниотическое яйцо было обнаружено в
верхнем карбоне).
- Укрепились пояса конечностей:
- Форма головы (высокая и узкая)
свидетельствует об отказе от гулярного
дыхания в пользу реберного;
- Отказ от кожного дыхания и
ороговение кожи;
- Два первых шейных позвонка
преобразовались
в
атлант
и
эпистрофей.

33.

Котилозавр (Gansurhinus qingtoushanensis)
Котилозавры
–
сборная
группа
низших рептилий.
Покровные кости котилозавров образовывали сплошной панцирь, как у
сеймурии, но исчезла ушная вырезка. Барабанная перепонка заняла типичное
для рептилий положение – за квадратной костью.
Морфологически котилозавры разделялись на группы:
1. Captorhynomorpha – хищные, неспециализированная группа со
сплошным покровом накладных окостенений головы (стегальный череп);
2. Diadectomorpha – растительноядные.

34.

Схема височных дуг пресмыкающихся
А – анапсидный тип (котилозавры, черепахи); Б – синапсидиый тип (звсроподобные
рептилии); В – эвриапсидный тип (вымершие плезиозавры и др.); Г – диапсидный
тип (клювоголовые; архозавры, а также ящерицы и змеи, утратившие одну или обе
височные дуги). 1 – скуловая кость; 2 – теменная; 3 – заглазничная; 4 – чешуйчатая.

35.

Схема эволюционного преобразования стегального черепа рептилий
(по Vitt, Caldwell, 2015)
Herpetology
An
Introductory
Biology
of
Amphibians
and
Reptiles.
Fourth Edition
Laurie J. Vitt and
Janalee P. Caldwell
Фенестрация (лат. fenestro –
окно) – редукция исходного
стегального черепа путем
образования височных окон,
между которыми остались
височные или скуловые дуги.

36.

Направления филогении Amniota
Классы амниот (Anapsida, Eureptilia, Aves, Theromorpha, Mannalia по Иванов,
Черепанов, 2007) составляют 3 филогенетические линии, вероятно, разошедшиеся
еще на амфибийном уровне организации:
1. Parareptilia – представлена одним классом – Anapsida;
2. Sauropsida – включает Eureptilia и Aves;
3.
Theropsida
млекопитающими.
–
представлена
зверообразными
и
их
потомками
–

37.

Филогения высших позвоночных (по Черепанов, Иванов, 2007).

38.

Отряды: Captorhynomorpha, Millerosauria, Mesosauria
(по Черепанов, Иванов, 2007).

39.

Отряды: Diadecta, Procolonophonia, Pareiazauria
(по Черепанов, Иванов, 2007).

40.

Гипотезы происхождения черепах (по Черепанов, 2005)
Черепанов
О.Г. Панцырь
черепах:
морфогенез и
эволюция.
–
СПб.:
Изд-во
С.-Петерб. унта, 2005. – 184 с.

41.

Гипотезы происхождения черепах (Testudines)

42.

Филогения завропсид (по Черепанов, Иванов, 2007).
Sauropterygia
Lepidosauria
Archosauria
Sinaptosauria

43.

Филогения динозавров (по Черепанов, Иванов, 2007).
Ornithischia
Sauricshia

44.

Схема эволюции пресмыкающихся (Reptilia)
Музей истории
мироздания

45.

Динозавры (Dinosauria)
У Dinosauria, живших в юре и в мелу, конечности были переведены в
парасагитальную плоскость (задние - повёрнуты коленом вперед) и тем самым
подведены под корпус. Различают 2 группы.
Ящеротазовые
динозавры
(Saurischia) – многообразная
группа
хищных
и
растительноядных динозавров;
Птицетазовые
(Ornithischia)
–
растительноядные.
динозавры
исключительно

46.

Филогения динозавров
(https://allyouneedisbiology.wordpress.com/2017/04/25/nuevo-arbol-evolutivo-dinosaurios/).