Половая структура популяции

1.

ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ соотношение количества самцов и самок в популяции.
1. ПЕРВИЧНОЕ СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ определяется генетическими механизмамиравномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека ХY - хромосомы
определяют развитие мужского пола, а ХХ — женского. В этом случае первичное
соотношение полов 1 : 1, то есть равномерно.

2.

В популяциях животных могут встречаться не только «обыкновенные»
самки и самцы, но и особи других половых типов, часть которых оказывается
фертильными, т. е. способными размножаться.
Существование разных хромосомных типов, как самок, так и самцов, для
многих видов может скорее считаться правилом, чем исключением. Например,
у лесного лемминга (Myopus schisticolor L., 1844) кроме самок ХХ обнаружены
самки с Х-хромосомой, содержащей фактор (*), который подавляет действие Yхромосомы. В результате в популяции реально присутствуют самки ХХ, Х*Y,
Х*Х. Доля самцов при равной фертильности всех трёх типов самок
теоретически должна составлять 25 %, что подтверждено эмпирическими
данными: из 1576 новорожденных самцы составили 24,8 %. Однако в разных
популяциях фертильность разных типов самок, и соответственно соотношение
полов неодинаковы. В популяциях данного вида в Карелии и Магаданской
области доля самцов варьирует от 20 до 23 %, а на Южном Урале – до 70 %
(Большаков, 1984; Яблоков, 1987).

3.

Крайним случаем первичного определения пола, при котором возникает единственный пол – женский,
являются партеногенетические формы.
Партеногенез - девственное размножение, одна из форм полового размножения организмов, при
которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без оплодотворения.
Различают облигатный партеногенез, при котором яйца способны только к партеногенетическому
развитию, и факультативный партеногенез, при котором яйца могут развиваться и посредством
партеногенеза, и в результате оплодотворения [у многих перепончатокрылых насекомых, например
у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых — женские
особи (матки и рабочие пчёлы)]. Часто размножение посредством партеногенеза чередуется с
обоеполым — так называемый циклический партеногенез.
Партеногенетические и половые поколения при циклическом П. внешне различны. Так,
последовательные генерации у тлей рода Chermes резко различаются по морфологии (крылатые и
бескрылые формы) и экологии (приуроченность к разным кормовым растениям); у некоторых
орехотворок особи партеногенетических и обоеполых поколений столь различны, что принимались
за разные виды и даже роды. Обычно (у многих тлей, дафний, коловраток и др.) летние
партеногенетические поколения состоят из одних самок, а осенью появляются поколения из самцов
и самок, которые оставляют на зиму оплодотворённые яйца. Многие виды животных, не имеющие
самцов, способны к длительному размножению путём П. — так называемый константный П.

4.

2. ВТОРИЧНОЕ СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ — это соотношение полов на момент рождения
(среди новорождённых). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду
причин: избирательностью яйцеклеток к сперматозоидам, несущих Х — или Y — хромосому
неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными
внешними факторами.
У ондатр во многих
районах среди
новорожденных
в полтора раза
больше
самок, чем самцов.
В популяциях желтоглазых
пингвинов при выходе
птенцов из яиц большой
разницы не отмечается,
но к десятилетнему возрасту
на каждых двух самцов
остается лишь одна самка.
Температура
инкубации влияет на
пол: если яйцо
хранилось при
температуре от 31 до
32 °C, то выводятся
самцы, если выше или
ниже — то самки.

5.

Так, для многих видов рептилий показано ведущее влияние температуры
развития на формирование пола. Тепловое влияние качественно неодинаково у
разных видов, но достоверно определяет формирование самцов и самок в
определённых интервалах температур. Так, у головастой морской черепахи
(Caretta caretta L., 1758) при cредней температуре инкубации 26–28 °С
вылупляются самцы, при 30–32°С родятся самки. При промежуточных
температурах (например, 29,3оС) выводится одинаковое количество особей
каждого пола. При температурах ниже 26 и выше 32°С возможна смерть
зародыша черепахи или генетические отклонения.
Аналогичная закономерность проявляется у некоторых насекомых, например,
муравьёв, у которых оплодотворение обеспечивается лишь при относительно
высоких температурах (> 20°С), а при более низких откладываются
неоплодотворённые яйца, из которых вылупляются только самцы (из
оплодотворённых – преимущественно самки). Соответственно температура
развития определяет соотношение полов рождающегося потомства.

6.

У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже
+20 °C, развиваются самцы, при более высокой – почти исключительно самки.
Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где
хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах,
обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у
развиваются лишь самцы.

7.

У муравьёв, пчёл и других общественных насекомых число цариц
(размножающихся самок) регулируется рабочими особями
посредством специфического питания. Сигналом для изменения
характера пищи оказываются улавливаемые рабочими муравьями
феромоны функционирующей царицы (Яблоков, 1987).
Таким образом, разная жизнеспособность мужских и женских
особей на ранних этапах онтогенеза и экологический механизм
определения пола в зависимости от условий развития на ранних
стадиях делает вторичное определение пола достаточно
лабильным показателем. По нему могут различаться не только
разные популяции внутри одного вида, но и одна и та же
популяция в разные периоды существования.

8.

3. ТРЕТИЧНОЕ СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ - это соотношение полов среди взрослых
животных.
ВИДЫ ЖИВОТНЫХ С ВЫСОКОЙ
СМЕРТНОСТЬЮ САМЦОВ
ФАЗАН
У некоторых летучих
мышей доля самок в
популяции после
зимней спячки
снижается порой до
20 %.
УТКА - КРЯКВА

9.

Разнообразие первичного и вторичного соотношения полов
предопределяют изменчивость и третичного соотношения полов –
соотношения мужских и женских особей среди половозрелых
размножающихся особей.
Например, случаи педогенеза у насекомых, т.е. особого вида
партеногенеза, который был открыт русским учёным Н. Вагнером
(1862) у комаров-галлиц. У этих комаров из яиц выходят личинки,
у которых развиваются яичники. Без какого-либо оплодотворения
в яичниках оказывается от 7 до 30 личинок. следующего
поколения, которые затем поедают изнутри тело материнской
личинки, и далее живут свободно. Такое размножение повторяется
в неограниченном числе поколений, но при неблагоприятных
условиях, когда возникает необходимость поиска нового
субстрата, педогенез прекращается, личинки окукливаются и
появляются взрослые самки и самцы.

10.

В природе распространено явление цикломорфоза, при котором
отдельные
поколения
обоеполых
особей
сменяются
партеногенетическими. Оно характерно для тлей, ветвистоусых
рачков дафний, коловраток.
Ещё сложнее половая структура у видов, которые в начале взрослой
жизни (при небольших размерах тела) являются самцами, а по
мере увеличения размеров начинают продуцировать яйцеклетки
(например, полихета Ophryotorocha puerilis и брюхоногий
моллюск Crepidula plana). У таких видов половая структура
популяций прямо и жёстко связана с возрастной.
У ряда видов рыб (оризия японская (OryziaslatipesT.&S., 1846)) и
амфибий (Ambystoma mexicanum) возможно гормональное
переопределение
пола
в
течение
постнатального
онтогенеза.Известно и многократное переопределение пола в
онтогенезе. У коралловых рыб (Thalassoma bifasciatum B., 1791,
Th. Lucasanum T.N. Gill, 1862) самцы могут быть настоящими (в
результате первичного определения пола) и «превращёнными» из
самок уже после достижения половой зрелости.

11.

В.Н. Большаков и Б.С. Кубанцев (1984), обобщая материал по
особенностям половой структуры популяций млекопитающих,
выделяют четыре типа динамики половой структуры. Для первого
характерен
неустойчивый
половой
состав
популяции;
соотношение полов меняется даже в разных местообитаниях, а
также в относительно короткие промежутки времени. Происходит
это на уровне, как вторичной, так и третичной половой структуры.
В результате соотношение полов, рассчитанное статистически за
большой промежуток времени, близко к единице. Такой характер
динамики свойственен животным с коротким жизненным циклом,
высокими показателями плодовитости и смертности и достаточно
обширным
ареалом
(например,
среди
млекопитающих
землеройкам-бурозубкам).

12.

Второй тип динамики характеризуется преобладанием самцов на
фоне колеблющегося полового состава и отмечается у животных,
не образующих крупных скоплений, популяции которых не
достигают высокой плотности. Видам, демонстрирующим такой
тип динамики, свойственны выраженные формы заботы о
потомстве, связанные с большими затратами энергии (например,
хищным млекопитающим).
Третий тип динамики половой структуры характеризуется на фоне
примерно равного соотношения полов во вторичной структуре
преобладанием самок в третичной структуре. Такой тип
свойственен видам, у которых самцы отличаются меньшей
продолжительностью жизни и при неблагоприятных условиях
отмирают в большом количестве, например, номадным
полигамным
млекопитающим
(копытные,
ластоногие),
отличающимся большой продолжительностью жизни и
относительно низким уровнем воспроизводства.

13.

Четвёртый тип характеризуется относительным постоянством
полового состава при относительно равном соотношении самцов
и самок. Такой тип свойственен узкоспециализированным
стенобионтным видам с высокой плодовитостью (среди
млекопитающих – выхухоль, крот, бобр).
Таким образом, половая структура популяции лишь в самом
обобщённом виде может быть представлена средним численным
соотношением самцов и самок. Реально она характеризуется
соотношением полов в разных возрастных группах и отражает не
только интенсивность размножения, но и общий биологический
потенциал популяции: ход численности, продукцию биомассы,
уровень популяционных энергозатрат и др. (Шилов, 2000).