Физиология высшей нервной деятельности

1. Физиология высшей нервной деятельности

кафедра физиологии и анатомии ННГУ
доцент к.б.н.
Продиус Петр Анатольевич

2. План лекции

• 1. Научение. Неассоциативное, ассоциативное и
когнитивное научение животных.
2. Учение И.П. Павлова о высшей нервной
деятельности. Условный рефлекс. Классификация
условных рефлексов.
3.Условия выработки условного рефлекса. Стадии
образования условного рефлекса. Временная связь.
Торможение условных рефлексов.
2. Бихевиоризм. Инструментальный ( оперантный )
рефлекс. Эдвард Торндайк и Фредерик Скинер.
4. Память. Кратковременная и долговременная
память. Механизмы памяти.
5. Нейрофизиологические основы
индивидуальных различий. Типы высшей нервной
деятельности.

3. Научение

• Научение - относительно постоянные изменения в
поведении, происходящие в результате
взаимодействия организма со средой.
• Результат научения – выученное (приобретенное)
поведение.
• Виды научение принято выделять неассоциативное,
ассоциативное и когнитивное обучение.
• К неассоциативному обучению относят привыкание
(габитуацию) и сенситизацию.
• К ассоциативному научению относят классический
условный рефлекс и инструментальный
условный рефлекс.
• К когнитивному научению относят латентное
обучение, инсайт.

4. Учение о высшей нервной деятельности

И.П. Павлов разделил поведение на низшую(ННД) и
высшую нервную деятельность(ВНД).
ННД - совокупность безусловных рефлексов,
обеспечивающую координированную деятельность всех
его систем и направленную на поддержание гомеостаза
ВНД - интегративная деятельность высших отделов
ЦНС, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека и животных к
изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.
Для изучения ВНД И.П.Павлов разработал условных
рефлексов. метод
И.П. Павлов ввел термин ВНД, как эквивалент
психической деятельности.

5. Безусловный и условный рефлекс

• Безусловный рефлекс – постоянная, видоспецифичная, стереотипная, генетически закрепленная
реакция организма на внешние или внутренние
изменения, осуществляемые при участии ЦНС.
• Пример - Слюноотделение на раздражение
пищей ротовой полости.
• Условный рефлекс – выработанная в онтогенезе
реакция организма на раздражитель, ранее
индифферентный для этой реакции.
• Пример - Слюноотделение на вид и запах пищи.

6. Условия выработки условного рефлекса

• 1. Сочетание индифферентного, в будущем
условного сигнала, с безусловным подкреплением.
2 .Опережающее действие условного
сигнала.
3. Многократное повторение сочетаний
условного сигнала с безусловным
подкреплением.
4. Большая биологическая значимость
безусловным подкрепления по сравнению с
условным сигналом.
5 .Отсутствие посторонних раздражителей.
6. Нормальная работоспособность ЦНС.

7. Камера для исследования условных рефлексов

8. Выработка пищевого условного рефлекса на звук

9. Схема образования пищевого условного рефлекса на звук по И.П.Павлову:

1 - кортиев орган;
2 - представительство
слухового анализатора
в коре;
3 - временная связь
пищевого условного
рефлекса;
4 - представительство
пищевого центра в
коре;
5 - подкорковая часть
пищевого центра

10. Механизм образования временной связи

• Павлов предполагал, что образование ВС
происходит за счёт проторения путей из-за
встречной иррадиации возбуждения между
двумя центрами.
• Ухтомский придавал большое значение
доминанте в КБП. Доминирующий очаг
способен притягивать к себе слабые В из
других центров ГМ.
• Воронин и Ройтбак указывали на значение
посттетанической потенциации в
замыкании ВС.

11. Стадии образования условного рефлекса

• СТАДИЯ ГЕНЕРАЛИЗАЦИИ - появление
рефлекторной реакции в ответ не только на
подкрепляемый(условный раздражитель) но и
близкие к нему неподкрепляемые раздражители.
• СТАДИЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ - появление
рефлекторной реакции в ответ только на
подкрепляемый(условный раздражитель).

12. Классификация условных рефлексов

• 1. По подкреплению (безусловному
стимулу)
• 2. По условному стимулу
• 3. По соотношению действия во времени
условного и безусловного раздражителей

13. По подкреплению 1.1. В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления: Положительные (подкрепляемые), вызывающие

соответствующую реакцию
организма
Отрицательные, или тормозные
(неподкрепляемые), которые не только не
вызывают соответствующей реакции, но
и ослабляют ее.

14. По подкреплению 1.2. Согластно биологическому значению подкрепления: Витальные (пищевые, питьевые, оборони- тельные)

Зоосоциальные (половой, родительский,
территориальный)
Саморазвития (исследовательский,
имита
ционный, игровой)

15. По подкреплению 1.3. По характеру безусловной реакции на подкрепление: Вегетативные: изменение дыхания, сердцебиения, кровяного

давления и т.п.)
Двигательные: моргание века, отдергивание руки от источника боли и т. п.).

16. По подкреплению 1.4. По особенностям подкрепления: Первого порядка – если в качестве подкрепления используется безусловный

рефлекс.
Второго порядка, третьего и т.д. – если в
качестве подкрепления используется
ранее выработанный прочный условный
рефлекс.

17. По условному стимулу 2.1. По характеру условного раздражения: Натуральные – на естественные признаки безусловного раздражения

(вид пищи).
Искусственные – на искусственные
услов-ные сигналы(слово "вкусненькое").

18. По условному стимулу 2.2. По структуре условного сигнала: Простые (звонок, метроном, свет). Одновременные комплексные

(несколько
компонентов, действующих
одновременно напр. свет + звук).
Последовательные комплексные (компоненты действуют последовательно,
накла- дываясь друг на друга).
Цепные (компоненты действуют
последова-тельно, не совпадая друг с
другом).

19. 3. По соотношению действия во времени условного и безусловного раздражителей: Наличные - при совпадении во времени условного

раздражителя и подкрепления.
Следовые - раздражитель и
подкрепление отделены друг от друга
временным интер- валом.

20. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

БЕЗУСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
Внешнее
•-постоянный тормоз
•-гаснущий тормоз
Запредельное
УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ
•-угасательное
•-сигнальное (условный тормоз)
•-дифференцировочное
•-запаздывательное

21. БЕЗУСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

Постоянный тормоз - длительное
прекращение условнорефлекторной
деятельности(зубная боль).
Гаснущий тормоз - временное прекращение
условнорефлекторной деятельности при
появлении нового стимула (звонок
телефона).
Запредельное торможение - ослабление и
полное прекращение деятельности из-за
утомления или чрезмерно сильного
раздражения.

22. УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

Угасательное торможение постепенное ослабление условного
рефлекса при отсутствии
безусловного подкрепления.
Условный тормоз - возникает при
добавлении еще одного(тормозного)
раздажителя к условному
сигналу(звонок покреплают пищей,
звонок+свет нет).

23. УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ

Дифференцировочное - при
использовании двух раздражителей
близких по физическим
характеристиком один из которых не
подкрепляют (тон 400гц подкрепляют,
тон 800гц нет).
Запаздыватльное - смещение
положительной условной реакции
относительно условного сигнала во
времени (при задержке подкрепления пищей слюноотделение
наступает
позже) .

24. Бихевиоризм

• Джон Уотсон - Поведение зависит прежде всего от
внешних стимулов и окружающей среды, а не от
внутренних психических процессов и врождённых
инстинктов.
• Основная формула бихевиоризма гласит: «Стимул –
Реакция».
• Главная задача состоит в том, чтобы подобрать
такие стимулы, в результате действия которых можно
было бы получить нужную реакцию.
• Основным методом был анализ связей между
стимулами (S) и возникающими на их основе
реакциями (R): S-R-связи

25. Инструментальное обучение

Эдвард Торндайк, в 1898 г. провел
исследования поведения животных в
«проблемных ящиках».
Применил метод «проб и ошибок» в
исследовании поведения.
Кошка
должна
была
прийти
к
«правильному» решению, случайно нажав
рычаг, который открывал клетку «награда».
При повторении случайное поведение
встречалось все реже - и в конце концов
достигалось полное научение (сразу
нажимала на рычаг).

26. Опыты с «проблемным ящиком»

Справа - кривая обучения в
«проблемной клетке» показывает
снижение времени решения задачи.

27. Оперантное обучение

Фредерик Скинер ввел
понятие
оперантное
обусловливание.
Образование
условных
рефлексов,
который
заключается
в
подкреплении
спонтанно
возникающей у субъекта
реакции.
Подкрепление происходит лишь при
условии правильного выполнения
определенного действия.

28. Оперантное обучение

Голодная птица попав в проблемный
ящик в течение некоторого времени
несколько раз клюет кнопку. Количество
клеваний по кнопке, условно принимают
за исходный оперантный уровень.
Далее включают кормушку, и теперь
голубь после каждого удара по кнопке
получает зернышко.

29. Оперантное обучение

Через
некоторое
время
птица
научается клевать кнопку, так как это
действие подкрепляется.
Если голубь будет клевать кнопку с
высокой частотой, то это действие
характеризуется высоким оперантным
уровнем, если будет клевать ее редко,
то действие будет иметь низкий
оперантный уровень.

30. ФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ

• Память - совокупность процессов
фиксации, хранения и извлечения и
забывания информации,
получаемой организмом в течение
жизни.
• Энграмма — след памяти,
сформированный в результате
обучения.

31. Временная организация памяти

Герман Эббингауз 1912г. - кривая
забывания в течении первого часа
забывается большая часть информации,
далее забывание резко замедляется.
Дональд Хебб 1949 г. два вида памяти:
кратковремення и долговременная.
Кратковременная память - минуты.
Долговременная память - годы.
Для перехода их кратковременной памяти в
доловременную память требуется
консолидация.

32.

33. Механизмы кратковременной памяти

Дональд Хебб
1949 г. - в основе
кратковременной
памяти
лежит
реверберации
(циркуляция
нервного
импульса по замкнутой цепочке нейронов).
Природа
такой
памяти
электрофизиологическая.
Кратковременная память легко нарушается
электрошоком.
Кендел 2000 г. – в основе кратковременной
памяти лежит гетеросинаптическое
облегчение (пластичность нейронов).

34. Механизмы долговременной памяти

Хиден 1962 г. - увеличение синтеза РНК и
белка при переходе памяти в
долговременную.
Кендел 2000 г. - структурные изменения
синапса при формирование следа памяти в
результате активации генома (гены белка
CREB).
Природа долговременной памяти морфологические и функциональные
изменения нейронов, в результате
нейрональной и синаптической
пластичности.

35. Структуры мозга участвующие в процессах памяти

36. Механизм гетеросинаптического облегчения

37. Механизм гетеросинаптического облегчения

1.При
одновременной
стимуляции
облегчающей и сенсорной терминалей
в облегчающем синапсе на поверхности
сенсорной
терминали
выделяется
серотонин.
2.Серотонин
действует
на
серотониновые рецепторы в мембране
сенсорной терминали, и эти рецепторы
активируют фермент аденилциклазу
внутри мембраны.

38. Механизм гетеросинаптического облегчения

3.Активируется протеинкиназа, вызывающую
фосфорилирование
белков,
которые
являются частью калиевых каналов в
мембране
сенсорной
терминали;
что
блокирует каналы для проведения калия.
4.Потеря калиевой проводимости увеличивает
продолжительность потенциала действия в
синаптической терминали.
5.Это вызывает длительную активацию
кальциевых каналов. Увеличение ионов
кальция
усиливает
экзоцитоз
нейромедиатора сенсорной терминали.

39. Механизмы долговременной памяти

40. Механизмы долговременной памяти

Многократное действие раздражителя
вызывает активацию
транскрипционного фактора CREB.
Белок CREB «включает» целый ряд
генов, работа которых приводит к
разрастанию сенсорного синапса
или к тому, что у окончания сенсорного
нейрона вырастают
дополнительные отростки, которые
образуют новые синаптические
контакты с моторным нейроном.

41. Организация памяти по типам информации

Лари Сквайр 1992 г.
- каждый тип
информации
обрабатывается и хранится
независимо
разными структурами
мозга.
Процедурная память - это знание того, как
нужно действовать (нажатие клавиши А).
Декларативная память - ясный и
доступный
отчет
о
прошлом
индивидуальном опыте (декларирование
таблицы умножения).

42.

Тип ВНД - совокупность
врожденных и сформированных в
онтогенезе
свойств нервной
(силы процессов возбуждения и
торможения, их уравновешенности
и подвижности), определяющих
темперамент личности.

43. Типы ВНД

Сила нервных
процессов
СИЛЬНЫЙ
СЛАБЫЙ
МЕЛАНХОЛИК
Уравновешанность
нервных процессов
УРАВНОВЕШАННЫЙ
НЕУРАВНОВЕШАННЫЙ
ХОЛЕРИК
Подвижность нервных
процессов
ПОДВИЖНЫЙ
САНГВИНИК
ИНЕРТНЫЙ
ФЛЕГМАТИК

44. Свойства нервной системы положенные в основу типов ВНД

Силу процесса возбуждения определяли по
скорости образования первого
положительного условного рефлекса, по
влиянию кофеина, сверхсильного
раздражителя .
Силу процесса торможения определяли по
скорости выработки дифференцировки и по
влиянию бромистого натрия.
Подвижность нервных процессов определяли
по влиянию на условные рефлексы
нарушения стереотипа .
Уравновешенность процессов возбуждения и
торможения определяли по соотношению
силы возбуждения и торможения.