2.57M
Category: biologybiology

Зрительный аппарат хищных птиц

1.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
ХИЩНЫХ ПТИЦ
Выполнила: Смирнова Валерия
Гр.6102(б)

2.

СОДЕРЖАНИЕ
Анатомия глаза
Экстраокулярная анатомия
Восприятие
Чувствительность к ультрафиолету
Особенности зрения хищных птиц

3.

- Основные структуры глаза птицы сходны со
структурами глаз других позвоночных. Наружный
слой глаза впереди состоит из прозрачной роговицы и
двух слоёв склеры — жёсткого
слоя коллагеновых волокон белого цвета, который
окружает остальную часть глаза, поддерживает и
защищает глаз в целом. Внутри глаз
разделён хрусталиком на два основных
сегмента: передний и задний. Передний сегмент
заполнен водянистой влагой, а в заднем
содержится стекловидное тело, прозрачная
желеобразная субстанция.
- Хрусталик представляет собой прозрачное
двояковыпуклое тело с жёстким наружным и мягким
внутренним слоем. Он фокусирует свет на сетчатке.
Форма хрусталика может быть изменена цилиарными
мышцами, которые непосредственно прикреплены к
нему посредством зонулярных волокон. Помимо этих
мышц у некоторых птиц есть также дополнительные
мышцы Крэмптона, которые могут менять форму
роговицы, тем самым обеспечивая более широкий
диапазон аккомодации, чем у млекопитающих. Такая
аккомодация у ныряющих водоплавающих птиц,
таких как в крохали, может быть очень
быстрой. Радужная оболочка — это цветная
мышечная диафрагма перед хрусталиком, которая
регулирует количество света, попадающего в глаз. В
центре радужки находится зрачок, изменяющееся
круглое отверстие, через которое свет попадает в глаз.

4.

Сетчатка — относительно гладкая изогнутая многослойная структура, содержащая фоточувствительные
клетки палочки и конусы с соответствующими нейронами и кровеносными сосудами. Плотность
фоторецепторов имеет важное значение в определении максимальной достижимой остроты зрения. У
людей имеется около 200 000 рецепторов на мм2, у домового воробья их 400 000, а у обыкновенного
канюка — 1,000,000. Не все фоторецепторы имеют индивидуальное соединение со зрительным нервом,
разрешение в большой степени определяется соотношением нервных ганглиев к рецепторам. У птиц этот
показатель очень высок; у белой трясогузки приходится от 100 000 ганглизоных клеток на 120 000
фоторецепторов.
Палочки более чувствительны к свету, но не дают информации о цвете, в то время как менее
светочувствительные колбочки обеспечивают цветное зрение. У дневных птиц 80 % рецепторов могут
составлять колбочки (до 90 % у некоторых стрижей), тогда у как ночных сов рецепторы представлены
почти исключительно палочками. У птиц, как и у других позвоночных, за исключением плацентарных
млекопитающих, колбочки бывают двойными. У некоторых видов подобные двойные колбочки могут
составлять до 50 % всех рецепторов подобного типа.
К центру сетчатки расположена центральная ямка (или менее специализированная area centralis) с
большой плотностью рецепторов. Это область наибольшей остроты переднего зрения, то есть резкого и
чёткого обнаружения объектов. У 54 % птиц, включая хищных, зимородков, колибри и ласточек, есть
вторая центральная ямка для улучшенного бокового обзора. Зрительный нерв представляет собой пучок
нервных волокон, которые несут информацию от глаза в соответствующие участки мозга и наоборот.
Подобно млекопитающим, на оптическом диске у птиц есть небольшое слепое пятно, лишённое
фоторецепторов, это место присоединения зрительного нерва и сосудов к глазу.
Гребень является малоизученным органом, состоящим из складчатой ткани, который находится под
сетчаткой. Он хорошо снабжён кровеносными сосудами и, вероятно, питает сетчатку, а также защищает
её от ослепительного света или помогает обнаруживать движущиеся объекты. Глазной гребень обильно
наполнен гранулами меланина, которые поглощают рассеянный свет, попадающий в глаза птицы,
уменьшая фоновые блики. Небольшое потепление гребня вследствие поглощения света гранулами
меланина предположительно повышает интенсивность метаболизма гребня, увеличивая секрецию
питательных веществ в стекловидное тело, которые в конечном счете будут поглощены аваскулярной
сетчаткой, что улучшает её питание. Вероятно, очень высокая ферментативная активность
щелочной фосфатазы в глазном гребне поддерживает его высокую секреторную функцию для
дополнительного питания сетчатки.
Хориоидеа — слой, расположенный позади сетчатки, который содержит множество
мелких артерий и вен. Они обеспечивают в сетчатке приток артериальной и отток венозной крови. В
сосудистой оболочке содержится меланин, пигмент, который придает внутреннему глазу тёмную окраску
и помогает предотвратить разрушительные блики.

5.

• Внешние или экстраокулярные мышцы –
это набор шести мышц, присоединенных к
плотной внешней оболочке глазного
яблока (склере), которые управляют
движениями глаз.
Мигательная мембрана солдатского чибиса
Глаз птицы наиболее похож на глаз пресмыкающихся. В отличие
от млекопитающих, форма глаза птиц не сферическая, а уплощённая, которая
способна удерживать в фокусе большое поле зрения. Круг из костных пластин
вокруг глаза, склеротическое кольцо, обеспечивает поддержку. Глаз птиц
отличается от глаза рептилии способностью хрусталика выдвигаться вперёд,
увеличивая размер изображения на сетчатке. Подобная особенность встречается и
у млекопитающих.

6.

Глаза у большинства видов малоподвижны, поэтому птицам приходится часто двигать
головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающую среду (исключением
является большой баклан).
Визуальные поля голубя и совы
У большинства птиц глаза располагаются по бокам
головы. При этом поле зрения каждого глаза
составляет 150-170°, но поле бинокулярного зрения
обычно невелико и составляет у многих птиц лишь
20-30°. Птицы, у которых глаза находятся по бокам
головы, имеют широкое поле зрения, что помогает
им обнаруживать хищников. Пернатые, чьи глаза
расположены фронтально, такие как совы,
обладают бинокулярным зрением и способны
хорошо оценивать расстояние при охоте.
У американского вальдшнепа, вероятно, самое
большое поле зрения из всех птиц — 360° в
горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной. У
птиц, имеющих две области острого зрения они
обычно располагаются так, что одна из них
проецируется на область бинокулярного зрения, а
другая - на область монокулярного зрения.
Птицы не используют веки, чтобы моргать. Вместо век глаз смазывается мигательной перепонкой,
третьим скрытым веком, которое двигается горизонтально, как стеклоочиститель. У
многих водоплавающих птиц, когда они находятся под водой, мигательная мембрана покрывает
глаза и действует подобно контактным линзам. У большинства птиц во время сна нижнее веко
поднимается, чтобы прикрыть глаза. Исключением является рогатая сова, у которой подвижно
верхнее веко.

7.


Выделения из слёзной железы очищают глаз, а маслообразное вещество,
вырабатываемое гардеровой железой, выполняет защитную функцию,
покрывая роговицу и предотвращая высыхание. Глаза птицы больше по
сравнению с размером тела, чем у любой другой группы животных, хотя
большая часть его скрыта внутри черепа. У страуса самые крупные глаза среди
наземных позвоночных, их осевая длина равна 50 мм, что вдвое больше, чем у
человеческого глаза.
Размер глаз птицы напрямую связана с массой тела. Изучение пяти отрядов
(попугаи, голуби, буревестники, хищники и совы) показали, что масса глаз
пропорциональна массе тела, но в силу образа жизни и экологии хищные
птицы и совы имеют относительно более крупные глаза для их массы тела
Поведенческие исследования показывают, что многие виды птиц
фокусируются на удалённых предметах преимущественно с помощью
латерального и монокулярного зрения и меняют свою ориентацию таким
образом, чтобы повысить визуальное разрешение. У голубя боковое
монокулярное зрение обеспечивает разрешение в два раза лучше, чем
направленное вперёд бинокулярное зрение, в то время как у человека наоборот.
У зарянки относительно крупные глаза, она
начинает петь рано утром

8.

Эффективность зрения при низком уровне освещённости зависит от расстояния
между хрусталиком и сетчаткой. Мелкие птицы обычно ведут дневной образ жизни,
поскольку их глаза недостаточно велики, чтобы обеспечить адекватное ночное
видение. Хотя многие виды мигрируют в ночное время, они часто сталкиваются с
даже ярко освещёнными объектами, такими как маяки или нефтяные платформы.
У дневных хищников большие глаза оптимизированы, чтобы обеспечивать
максимальное пространственное разрешение, а не для улавливания света, поэтому
они не очень хорошо функционируют при плохом освещении. У многих птиц
структура глаз асимметрична, что позволяет им держать горизонт и значительную
часть земли в фокусе одновременно. Ценой этой адаптации является миопия в
нижней части зрительного поля.
Птицы с большими глазами относительно массы тела, такие как общие
горихвостки и зарянки, поют на рассвете, раньше птиц такого же размера с меньшей
массой тела. Однако, если у птиц глаза имеют одинаковый размер, а масса тела
отличается, более крупные виды поют позже меньших. Вероятно, это объясняется
тем, что мелкие птицы начинают день раньше из-за потери веса за ночь. Такая потеря
у мелких птиц обычно составляет 5—10 %, а в холодные зимние ночи может
достигать 15 % и более. В одном исследовании было установлено, малиновки
набирали массу за счёт кормления в сумерках, когда ночи были холодными.
Глаза ночных птиц обладают повышенной зрительной чувствительностью за счёт
более крупной роговицы по отношению к длине глаза, а глаза дневных птиц
обеспечивают более острое зрение благодаря большей длине глаз по отношению к
диаметру роговицы. Посредством измерений склеротического кольца и глубины
орбиты можно получить информацию об образе жизни вымерших видов. Для
выполнения последнего измерения необходимы трёхмерные ископаемые, поэтому
плоские ископаемые отпечатки образцов, подобных археоптериксу, не могут служить
объектом для достоверных исследований глубины глазницы.

9.

Восприятие
• Контрастность определяется как
разница в яркости между двумя
раздражителями, разделенная на сумму
их яркости. Контрастная
чувствительность представляет собой
обратное наименьшему контрасту,
который можно обнаружить, например,
контрастная чувствительность равная
100 означает, что наименьший контраст,
который можно увидеть равен 1 %.
• У птиц сравнительно низкая
контрастная чувствительность по
сравнению с млекопитающими. Люди
могут увидеть контрасты 0,5—1%, в то
время как большинству птиц для
получения реакции необходимо 10 %
контраста. Функция контрастной
чувствительности описывает
способность животных обнаруживать
контраст моделей различной
пространственной частоты.

10.


Птицы видят быстрые движения лучше людей,
для которых мелькание со скоростью больше
50 Гц воспринимается как непрерывное
движение. Поэтому человек не может различить
отдельные вспышки люминесцентной лампы,
колеблющейся с частотой 60 Гц, однако
у волнистых попугайчиков и цыплят порог
мерцания составляет более 100 Гц. Куперов
ястреб способен стремительно преследовать
добычу сквозь лес, избегая ветвей и других
препятствий на высокой скорости; для человека
такая погоня будет выглядеть как в тумане.
Кроме того птицы способны обнаружить
медленно движущиеся объекты. Движение
солнца и звёзд по небу незаметны для человека,
но очевидны для птиц. Эта способность
позволяет перелётным птицам ориентироваться
во время миграций.
Для получения стабильного изображения во
время полета или сидя на покачивающейся
ветке птицы удерживают голову в максимально
стабильном положении, компенсируя колебания.
Эта способность особенно важна для хищных
птиц.

11.

• Считается, что восприятие магнитного поля перелетными птицами
зависит от света. Птицы поворачивают голову, чтобы определить
направление магнитного поля на основании исследований нейронных
путей было сделано предположение, что птицы способны «видеть»
магнитное поле. Правый глаз перелётной птицы содержит
светочувствительные белки криптохромы. Свет возбуждает эти
молекулы, которые выпускают непарные электроны,
взаимодействующие с магнитным полем Земли, обеспечивая
информацию о направлении.

12.

Чувствительность к ультрафиолету
У птиц существует два типа цветового зрения: чувствительный к фиолетовому
цвету и чувствительный к ультрафиолету. В колбочках сетчатки птиц,
чувствительных к ультрафиолету, имеется зрительный пигмент, который
поглощает ультрафиолетовый свет, позволяя им видеть эту часть спектра.
К кладам птиц с чувствительностью к ультрафиолету
относятся бескилевые, ржанкообразные (кулики, чайки и чистиковые), трогонов
ые (трогоны), попугаеобразные и воробьиные (к которым принадлежат более
половины всех видов птиц).
Способность воспринимать ультрафиолет иногда играет роль во время
ухаживания. Многие птицы в полной мере демонстрируют свой брачный наряд в
ультрафиолетовом свете; у некоторых птиц самцы и самки на первый взгляд
кажутся похожими, но они отличаются наличием на перьях участков,
отражающих ультрафиолетовый свет. Во время ухаживания
самец лазоревки демонстрируют такую светоотражающую «корону»,
приподнимая перья на затылке. Самыми яркими и крупными отметинами в
оперении, отражающими ультрафиолет, обладают самцы синей щуры.
В общении дроздов важную роль играет внешний вид клюва. Хотя УФкомпоненты кажутся неважными при взаимодействии между территориальными
самцами, для которых основным фактором является оранжевый цвет, самки
сильнее реагируют на самцов, у которых клювы хорошо отражают ультрафиолет.
Зрение в ультрафиолетовом диапазоне даёт птицам преимущество в поисках
пищи. Восковая поверхность многих фруктов и ягод отражает ультрафиолетовое
излучение, и птицам становится проще найти плоды.

13.

Дневные хищные птицы
Зрительные способности и в частности острота зрения хищных птиц слывут легендой по
ряду факторов. У хищников крупные глаза относительно их собственного размера, в 1,4
раза больше, чем в среднем для птиц такого же веса. Кроме того, глаза имеют форму
трубы, благодаря которой на сетчатке получается большее изображение. Разрешающая
способность глаза зависит как от оптики (крупные глаза с большой диафрагмой меньше
страдают от дифракции, на сетчатке получается более крупное изображение из-за
длинного фокусного расстояния), так и от повышенной концентрации рецепторов. Для
сетчатки дневных хищных птиц характерна высокая плотность рецепторов на квадратный
миллиметр, что и определяет степень остроты зрения. Чем больше рецепторов, тем выше
способность животного различать отдельные объекты на расстоянии, особенно когда, как
у хищников, каждый рецептор соединён с одним ганглием[1]. Вероятно, форма глубокой
центральной ямки хищных птиц может создавать оптическую систему, подобную
телеобъективу, которая увеличивает размер изображения на сетчатке в ямке и тем самым
повышает пространственное разрешение. Исследования поведения показывают, что у
некоторых крупных хищников (клинохвостый орёл, грифы Старого Света)
пространственное разрешение в 2 раза выше, чем у людей, однако у средних и малых
хищных птиц этот показатель сопоставим или ниже по сравнению с человеком.

14.


Фронтальное расположение глаз хищной птицы обеспечивают бинокулярное
зрение, которому способствует двойная центральная ямка. Приспособленность
дневного хищника, позволяющая получить изображение высокого разрешения
(воробьиная пустельга способна рассмотреть насекомое длиной 2 мм с
верхушки 18-метрового дерева) имеет свой недостаток: у этих птиц слабое
зрение в условиях низкой освещённости, поэтому в тёмное время они
отправляются на ночлег. Хищники способны следить за подвижной добычей в
нижней части своего зрительного поля, следовательно миопия в этом
зрительном пространстве, характерная для множества других птиц, у них
отсутствует.
Птицы-падальщики, например, стервятники, не нуждаются в таком остром
зрении, поэтому у кондора имеется единственная центральная ямка с
примерно 35000 рецепторов на мм2. Однако для них характерна высокая
физиологическая активность многих важных ферментов, обеспечивающая
ясное видение на дальние расстояния.
Как и у прочих пернатых, у дневных хищников в колбочках тоже имеются
цветные масляные капли. У этих птиц, как правило, коричневое, серое и белое
оперение, а яркий брачный наряд не характерен, вероятно, цветовое
восприятие не играет для них существенной роли.
У большинства хищников над глазом имеется заметный выступ, а перья
образуют «бровь» над и перед глазом. Эти детали придают хищным птицам их
характерный взгляд. Выступ физически защищает глаза от ветра, пыли и
мусора, а также сильных бликов. У скопы нет этого выступа, хотя "брови" над
глазами выполняют аналогичную функцию; тёмные перья у них, вероятно,
уменьшают блики от поверхности воды, когда птица охотится на рыбу,
составляющую основу её рациона.

15.

Ночные птицы
У сов фронтально расположенные и
очень крупные глаза относительно
размеров тела, у них это соотношение в
2,2 раза больше, чем в среднем у птиц
сопоставимой массы. Поля зрения глаз
имеют перекрытие 50—70 %,
обеспечивая лучшее по сравнению с
дневными хищными птицами
бинокулярное зрение. В сетчатке
неясыти плотность рецепторов
составляет около 56000
светочувствительных палочек на
квадратный миллиметр. Прежние
предположения, будто эта птица
способна видеть в инфракрасном
диапазоне, не получили подтверждений.
Глаза ночных птиц имеют следующие
адаптации к их образу жизни: крупный
размер, трубчатая форма, большое
количество и высокая концентрация
палочек на сетчатке и отсутствие
колбочек, имеющих низкую
светочувствительность.
Масляные капли, сокращающие
интенсивность света, имеются в
небольшом количестве, зато на сетчатке
имеется светоотражающий слой —
тапетум. Он повышает количество света,
получаемого каждым
светочувствительным рецептором,
улучшая тем самым зрение в условиях
низкой освещённости. Обычно у сов
имеется одна слаборазвитая центральная
ямка, за исключением дневных
охотников, типа болотной совы..

16.


Помимо сов хорошим ночным зрением
обладают лягушкороты, ястребы и козодои. Некоторые виды гнездятся
глубоко в тёмных пещерах и находят дорогу к гнезду с
помощью эхолокации. Из ночных птиц способностью к эхолокации
обладает только гуахаро
Некоторые виды рода Aerodramus также используют эту технику,
а Aerodramus sawtelli ориентируется посредством эхолокации и вне пещер
Гуахаро

17.

СПАСИБО
ЗА
ВНИМАНИЕ!
English     Русский Rules