Ассоциативное научение. Свойства основных нервных процессов. Торможение условных рефлексов: условное и безусловное

1. Лекция 7. Тема: АССОЦИАТИВНОЕ НАУЧЕНИЕ. Свойства основных нервных процессов. Торможение условных рефлексов: условное и

безусловное. Инструментальные
условные рефлексы. Роль мотивации. Подкрепление и его
типы. Возможные механизмы замыкания условных рефлексов.
Роль обратной связи (Э.А. Асратян).

2. Фундаментальный механизм всей условнорефлекторной деятельности составляет единство 2 противоположных нервных процессов –

Свойства основных нервных процессов.
Фундаментальный механизм всей условнорефлекторной
деятельности составляет единство 2 противоположных нервных
процессов – возбуждения и торможения, их взаимодействие.
Классические результаты по изучению этих процессов были
получены при исследовании кожного анализатора собаки.
Кожный анализатор образует в коре
больших полушарий упорядоченную
проекцию поверхности тела
Схема опыта М К Петровой (по Л Г Воронину, 1965)
+ 1 — положительный раздражитель (касалка), —2——5 — отрицательные
раздражители (касалки)
Предполагается, что процесс возбуждения какой-либо группы
нейронов коры, так же как их торможение, всегда стремится к
распространению Распространение возбудительного процесса из
очага возникновения на окружающие нервные клетки называется
иррадиацией.

3. Опыт, показывающий иррадиацию возбудительного процесса: у собаки вдоль задней ноги от плюсны до таза на одинаковом расстоянии

друг от друга приклеивают 5 касалок. На действие
самой нижней касалки № 1 вырабатывают слюноотделительный
рефлекс на вливание раствора кислоты в рот. Если после
выработки оборонительного слюноотделительного условного
рефлекса испытать раздражение кожи через другие касалки
оказывается, что они тоже вызывают слюноотделение.

4. Иррадиация возбуждения и торможения Импульсы возбуждения, возникшие при раздражении того или иного рецептора, поступая в ЦНС,

распространяются на
соседние её участки. Это распространение возбуждения в ЦНС
называют иррадиацией. Иррадиация тем шире, чем сильнее и
длительнее нанесённое раздражение.
Схема иррадиации возбуждения
Схема иррадиации торможения
Примером иррадиации возбуждения может служить явление генерализации условных
рефлексов в начале их образования, когда условный раздражитель вызывает не только нужное
действие, но и другие побочные реакции. В качестве примера иррадиации торможения может
служить процесс перехода ко сну
Иррадиация возможна благодаря многочисленным отросткам в
нейронах, связывающих различные участки нервная система.

5. Концентрация— это явление, противоположное иррадиации, когда распространившееся возбуждение или торможение стягивается к группе

определенных клеток одного нервного
центра, т. е. к исходному пункту, откуда оно началось, усиливая
его положительную или отрицательную функцию. Примером
концентрации возбуждения может быть процесс специализации
условного рефлекса, когда возбуждение сосредоточивается в
одном нервном центре, обеспечивая точность ответного
действия на условный раздражитель
Схема концентрации торможения
Дальнейший процесс
совершенствования условных
рефлексов, их взаимосвязь и
согласованность
обеспечиваются
взаимодействием процессов
возбуждения и торможения.
Это явление И. П. Павлов
назвал индукцией нервных
процессов

6. Индукция— свойство нервных центров вызывать вокруг одного из процессов противоположный процесс. При концентрации в определенном

нервном центре процесса возбуждения, в окружающих
его нервных центрах возникает противоположный процесс —
торможение. Это явление называется отрицательной индукцией.
Например, внезапное появление животного во время работы собаки
по следу вызывает в коре головного мозга собаки сильный очаг
возбуждения и торможение всех остальных нервных центров, в том
числе и центров, связанных с работой собаки по запаховому следу.
Возникновение возбуждения в нервных
центрах коры головного мозга вокруг очага
торможения называется положительной
индукцией. Например, сдерживание
собаки при развитии злобы усиливает ее
возбуждение и двигательную активность.

7. Явления положительной и отрицательной индукции по характеру замены одного процесса другим могут быть одновременными и

последовательными. Одновременная замена нервных процессов
называется пространственной индукцией; смена процессов
возбуждения и торможения в одном и том же нервном, центре —
последовательной индукцией.
Схема положительной индукции
Схема отрицательной индукции
Индукция по своему проявлению противоположна иррадиации. Она
ограничивает иррадиацию и способствует концентрации нервных
процессов. В конечном итоге движение и взаимодействие нервных
процессов заканчивается их балансом и формированием
конкретных целесообразных ответных действий на раздражители из
окружающей и внутренней среды.

8. В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Одни УР

Торможение условных рефлексов
В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит
постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Одни УР
закрепляются, другие устраняются. Успех индивидуальной
адаптации организма к разнообразным условиям его жизни, вся
динамика УР- деятельности зависят от сложных взаимоотношений
между возбудительными и тормозными процессами в головном
мозге.В лаборатории И. П. Павлова было установлено и описано
два типа торможения условных рефлексов — безусловное и
условное.
Безусловное торможение рефлексов подразделяется на внешнее
и запредельное торможение.

9. Внешнее торможение – проявляется в ослаблении или прекращении протекающего в данный момент УР при действии какого-либо

постороннего раздражителя.
Например, включение звука, света во время текущего условного
рефлекса вызывает появление ориентировочноисследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей
наличную условно-рефлекторную деятельность.
По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на
условно-рефлекторную деятельность выделяют два варианта
торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз.
Гаснущий тормоз – это посторонний сигнал, который с
повторением его действия теряет свое тормозящее влияние,
поскольку не имеет существенного значения для организма.
Обычно на человека действуют различные сигналы, на которые
сначала он обращает внимание, а затем перестает их замечать.
Пример: если во время условнорефлекторного слюноотделения постучать по столу,
то слюноотделение остановится. Но при повторении постукивания – реакция на
него проходит.

10. Постоянный тормоз – это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Сюда

относят раздражения от переполненных внутренних органов
(от мочевого пузыря, кишечника и др.), болевые раздражители. Эти
раздражители имеют существенное значение для человека и
требуют от него принятия решительных мер к их устранению,
поэтому условно-рефлекторная деятельность затормаживается.

11. Механизм внешнего торможения. Согласно теории И. П. Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга

нового очага возбуждения, который при средней силе
раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую
условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты.
Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным.
Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочноисследовательского рефлекса, возникающего от постороннего
раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса,
это торможение назвали внешним.
Более сильный или более важный в биологическом или
социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или
устраняет) другую реакцию.
Значение: внешнее торможение способствует экстренному
приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и
внутренней среды и дает возможность при необходимости
переключиться на другую деятельность в соответствии с
ситуацией.

12. Запредельное торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии чрезвычайно сильного условного

сигнала или нескольких несильных.
Между силой условного раздражителя и величиной ответной
реакции имеется определенное соответствие – «закон силы»: чем
сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная
реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной
величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря
на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе
условного сигнала эффект его действия может полностью
исчезнуть.
Эти факты позволили И. П. Павлову выдвинуть положение о том,
что корковые клетки имеют предел работоспособности. Поскольку
появление указанного торможения не требует специальной
выработки, оно, как и внешние торможения, является безусловнорефлекторным и выполняет охранительную роль.

13. Условное (приобретенное, внутреннее) торможение условных рефлексов – это активный нервный процесс, который требует своей

выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют
условно-рефлекторным торможением: оно является
приобретенным, индивидуальным.
Различают следующие виды условного торможения: угасательное,
запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.

14. Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный

рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает, через
некоторое время он может восстановиться.
Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и
биологической значимости подкрепления: чем они значительнее,
тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот
процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если
она длительно не повторяется.
Если во время проявления условного угасательного рефлекса
подействовать посторонним сигналом, возникает ориентировочноисследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное
торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление
растормаживания). Это показывает, что выработка угасательного
торможения связана с активным угасанием условного рефлекса.
Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его
подкреплении.

15. Запаздывательное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1 – 3 мин относительно начала действия условного сигнала.

Постепенно появление условной реакции
сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное
отставление подкрепления в опытах на собаках не удается.
Выработка запаздывательного условного рефлекса наиболее
трудна. Этому торможению также присуще явление
растормаживания.
1 – 3 мин
УС
П

16. Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и его

неподкреплении.
Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон
1000 Гц не подкреплять и их чередовать в течение каждого
опыта, то через некоторое время животное начинает различать
оба сигнала: на тон 500 Гц будет возникать условный рефлекс в
виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а
на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с
пищей, слюноотделения не будет.
Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет
выработка дифференцировочного торможения. Удается
выработать у животных различение частот метронома – 100 и 104
уд./мин, тонов 1000 и 995 Гц, геометрических фигур, а также
различение области раздражения различных участков кожи и т.д.
Условное дифференцировочное торможение при действии
посторонних сигналов средней силы ослабевает и
сопровождается явлением растормаживания, т.е. это такой же
активный процесс, как и при других видах условного торможения.

17. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Так, если

выработать условный слюноотделительный рефлекс на
свет, затем к условному сигналу «свет» подключить
дополнительный раздражитель, например «звонок», и не
подкреплять эту комбинацию, то на нее постепенно условный
рефлекс угасает.
Сигнал «свет» необходимо продолжать подкреплять пищей или
вливанием в рот слабого раствора кислоты. После этого
присоединение сигнала «звонок» к любому условному рефлексу
ослабляет его, т.е. «звонок» стал условным тормозом для любого
условного рефлекса. Этот вид торможения также
растормаживается, если подключить другой раздражитель.
Значение всех видов условного (внутреннего) торможения
условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное
время деятельности – тонком приспособлении организма к
окружающей среде.

18. Механизм условного (внутреннего) торможения УР изучен недос таточно (зарегистрирована гиперполяризация клеточных мембран

корковых нейронов).
При развитии условного торможения в этот процесс широко
вовлекаются различные мозговые структуры.
Е. Н. Соколов находит много общего в павловском угасательном
торможении и в динамике угашения ориентировочного рефлекса.
Ученый полагает, что в основе угашения лежит механизм
усиления тормозящих влияний на ранее возбуждавшиеся
клеточные элементы системы условного рефлекса.
Л.Л. Воронин и Р.Г. Кожедуб в модельных ситуациях обнаружили,
что при угасательном торможении амплитуда ВПСП постепенно
снижалась без заметного перехода в гиперполяризацию клеточной
мембраны. Появилась возможность объяснить ослабление
возбуждающих реакций уменьшением выброса медиатора без
активного торможения самого нейрона.

19. На клеточном уровне это, по-видимому, осуществляется с помощью механизмов памяти. Полагают, что торможение условных рефлексов

можно объяснить тем, что при неподкреплении
условного раздражителя исключаются доминантные
взаимоотношения двух очагов возбуждения, остается только
возбуждение от условного сигнала. Поэтому проторенный ранее
путь между доминантными очагами возбуждения постепенно
устраняется, так как исчезает синаптическое облегчение,
сформированное ранее.

20. Открытие инструментального обучения связывают с именами Э. Торндайка (конец XIX столетия) в Америке и В. М. Бехтерева (начало

Инструментальные условные рефлексы
Открытие инструментального обучения связывают с именами Э.
Торндайка (конец XIX столетия) в Америке и В. М. Бехтерева
(начало XX столетия) в России.
В конце 20-х годов XX столетия в лаборатории И. П. Павлова
работали два польских физиолога — Ю. Конорский и С. Миллер.
Они исследовали, как формируется условная двигательная
реакция у собаки. Для этого к лапе собаки была привязана
веревка, и в любой момент можно было ее поднять.
Формирующийся при этом условный двигательный рефлекс при
пищевом подкреплении был назван Ю.Конорским и С. Миллером)
условным рефлексом 2-го рода, чтобы отличить его от
классического УР, или - классического УР 1-го рода.
Однако вскоре американские исследователи Е. Хилгар и Д.
Маркес назвали условные рефлексы 2-го рода
инструментальными условными рефлексами, что должно было
подчеркивать, что животное использует условно-рефлекторную
реакцию как инструмент для получения подкрепления

21. Основные различия между инструментальными и ассоциативными УР. 1. разная процедура образования УР. Для получения классического

УР необходимо сочетанное предъявление двух
раздражителей — условного и безусловного. При образовании
инструментального УР-активность организма направлена на поиск
стимул-объекта (пищи).
2. разные эффекторные системы: в классическом УР это
вегетативные системы, в инструментальном — двигательные
движения лап, глаз и пр.).
3. разное количество сочетаний, необходимых для образования
УР: для классического – сотни, для инструментального – десятки.
4. условная реакция в классическом условном рефлексе является
копией безусловного подкрепляющего рефлекса, в
инструментальном – может быть любой.

22. 5. Разная роль подкрепления (пищи): малые порции пищи способствуют образованию инструментального рефлекса, а при выработке

классических УР на малые порции рефлекс не
вырабатывался, а при больших животные быстро насыщались.
6. классический УР формируется по принципу «ассоциация по
смежности», инструментальный – по принципу «проб и ошибок».

23. В инструментальном обучении действует принцип эффекта, сформулированный еще Э. Торндайком: связь между ситуацией и реакцией

Роль мотивации. Подкрепление и его типы.
В инструментальном обучении действует принцип эффекта,
сформулированный еще Э. Торндайком: связь между ситуацией и
реакцией организма со временем усиливается, если она вызывает
удовлетворяющее животное состояние. Это же положение в
терминах Ю. Конорского можно выразить следующими словами:
инструментальный условный рефлекс основан на драйве
(биологических мотивациях), тогда как классический условный
рефлекс — на консумоторных рефлексах.
Одна из центральных проблем физиологии высшей нервной
деятельности — физиологический механизм подкрепления.
Известно, что И. П. Павлов подчеркивал важность
последовательности применения сигналов — условного и
безусловного.

24. Образование ассоциации, по Конорскому, возможно только при условии неспецифического облегчающего влияния драйва голода. Голод

активирует вкусовой и обонятельный анализаторы, и это
вызывает аппетит. Подтверждением справедливости этого
заключения является то, что у недостаточно голодной собаки
практически невозможно выработать пищевой условный рефлекс
.
По определению И. П. Павлова (1935), подкреплением называется
биологически существенное воздействие на организм, благодаря
которому индифферентный для животного раздражитель
приобретает ранее ему несвойственное сигнальное значение.
Можно отметить, что и в теории оперантного обучения (Skinner,
1938), подкрепление также является фундаментальным
принципом, оно определяется как любое обстоятельство или
событие, которое увеличивает частоту действия, за которым оно
следует.

25. Положительное подкрепление. В определении И. П. Павлова важным является выражение «биологически существенное воздействие»,

поскольку в зависимости от обстоятельств и
конкретного физиологического состояния животного,
существенным моментом может быть различное воздействие,
которое, например, удовлетворит голод или жажду, потребность
в тактильной стимуляции и т.д. Это означает, что подкрепление
относительно и зависит от потребности животного в том или
ином факторе. Еще исследования И. П. Павлова показали, что у
сытых собак пищевые условные рефлексы практически не
вырабатывались.

26. Другим свойством подкрепления является его знак: положительное или отрицательное. При положительном подкреплении происходит

приближение, а при отрицательном - избегание стимула, которое
воздействует на организм. Таким образом, обычно положительным
подкреплением является пища.
Отрицательное подкрепление и наказание. При обучении
животных могут использоваться не только положительные, но и
отрицательные раздражители. К ним относятся болевое
воздействие и т.п
Отрицательные раздражители могут использоваться в качестве
подкрепления и наказания поведения.

27. Отрицательное подкрепление является процедурой, используемой для усиления реакции, которая устраняет или позволяет избежать

действия неприятного раздражителя. Устранение отрицательного
раздражителя предполагает действия животного, направленные на
прекращение его воздействия (удаление, избавление от него). В
другом случае животное предотвращает само воздействие
отрицательного раздражителя.
Наказание – это другая процедура использования отрицательных
раздражителей, при которой за действием следует отрицательный
стимул или ситуация, которые приводят к устранению или
подавлению данного действия.
В отличие от отрицательного подкрепления, неприятный
раздражитель следует за тем или иным поведением, а не
предотвращает его. Кроме того, наказание, ослабляет или
подавляет определенное поведение, а отрицательное
подкрепление, как и положительное, усиливает его.

28. Вторичное подкрепление Было показано, что стимул может получить в эксперименте свойство подкрепления, если в предшествующих

опытах этот
стимул уже подкрепляли. Например, крысу предварительно
обучали в простом лабиринте: если стены были окрашены в белый
цвет, то крыса получала пищу, если в черный цвет — подкрепления
не было. Если затем крысу выпустить в сложный лабиринт и часть
стенок в нем окрасить в черный цвет, а другую часть в белый, то
крыса явно предпочтет «белые» отсеки. В данном случае белый
цвет, по терминологии бихевиористов, был «вторичным
подкреплением».

29. Таким образом, выделяют два типа подкрепления:. Первичное подкрепление - это любое событие или объект, сами по себе обладающие

подкрепляющими свойствами. Таким образом,
они не требуют предварительной ассоциации с другими
подкреплениями, чтобы удовлетворить биологическую
потребность. Первичные подкрепляющие стимулы - это пища,
вода, физический комфорт. Их ценностное значение для организма
не зависит от научения.
Вторичное, или условное подкрепление, -это любое событие или
объект, которые приобретают свойство осуществлять
подкрепление посредством тесной ассоциации с первичным
подкреплением.

30. При исследовании характеристик процесса обучения бихевиористы очень большое внимание уделяют режимам подкрепления

Подкрепление при инструментальном обучении
При исследовании характеристик процесса обучения бихевиористы
очень большое внимание уделяют режимам подкрепления
инструментальных реакций. Подкрепление можно было подавать в
разных режимах: после каждого двигательного ответа, после
некоторого количества ответов, после определенного временного
интервала и т.д.
Режимы подкрепления.
Постоянное подкрепление – режим, при котором подкрепляются
любые движения, которые соответствуют вырабатываемому у
животного действию. Используется на первой стадии обучения
животного нужному действию. Например, при обучении дельфина
«пению» сначала подкрепляются любые вокализации у животного.

31. Режим подкрепления с фиксированным количеством действий означает, что подкрепление дается после совершения животным

определенного,
фиксированного количества действий.
Такой режим позволяет сформировать
долговременную программу
однотипного поведения. Например, при
обучении «дельфинированию» сформировать серию из 5 (или 7)
прыжков. Но в этом случае нельзя
выделять качественную сторону
выполняемых животным действий.
Инструментальное
поведение голубя при
фиксированном
подкреплении количества
ответов

32. Режим подкрепления с варьируемым количеством действий означает, что подкрепление дается после выполнения животным нескольких

действий, количество которых варьирует в
случайном порядке (например, от 1 до 7). Такой режим
подкрепления дает возможность усовершенствовать качество
выполняемого действия. Например, в случае вокализации,
увеличить ее продолжительность, выделить звуки
определенного типа, а при обучении прыжкам – выделить
высокие прыжки и т.д.

33. Режим подкрепления с фиксированным или варьируемым интерваломи времени. В другом режиме подкрепление производили по времени,

например через фиксированный (или варьируемый) временной
интервал после последнего подкрепления (fixed-interval Schedule
— FI). Если этот интервал равен 2 мин (FI 2), то голубь может
клевать ключ любое количество раз, но подкрепление
производят с интервалом 2 мин после нажатия на рычаг.
Например, при варьирующем интервале подкрепления 4 мин (VI
4) можно получить очень стабильные инструментальные ответы
голубя при варьировании интервала подкрепления от 1 до 6 мин.

34. Как будет изменяться инструментальное поведение животного, если производить частичное подкрепление? Эксперимент, в котором

осуществлялось обучение крыс в лабиринте и
измерялась скорость прохождения ими этого лабиринта, было
показано, что крысы, которые получали подкрепление после
каждой побежки (100%), угасание произошло быстрее, чем в
другой — т в 30% побежек. Такой режим под крепления
вырабатывает более устойчивое обучение.

35. Согласно И.П. Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром

Возможные механизмы замыкания условных рефлексов.
Согласно И.П. Павлову (1903), временная связь образуется между
корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром
анализатора, на рецепторы которого действует условный
раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга
Образование временной связи в коре больших полушарий И.П. Павлов
назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача
только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра
безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на
условный раздражитель – условный рефлекс.

36. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя

группами клеток коры - между воспринимающими условное и
безусловное раздражение
При действии условного раздражителя в соответствующей воспринимающей зоне больших
полушарий возникает возбуждение. При подкреплении условного раздражителя безусловным
в соответствующей зоне больших полушарий возникает второй, более сильный очаг
возбуждения, который, видимо, принимает характер доминантного очага. Вследствие
притягивания возбуждения из очага меньшей силы в очаг большей силы происходит
проторение нервного пути, суммация возбуждения. Между обоими очагами возбуждения
образуется временная нервная связь. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще
одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь
оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя
возбуждение возникает и во втором очаге

37. После удаления коры условные рефлексы исчезают, а безусловные становятся более грубыми и инертными, менее точными и

совершенными, хуже приспособленными к качеству,
силе и продолжительности раздражителей. Если удалить у собаки
одно полушарие головного мозга, то на поврежденной стороне,
несмотря на полную сохранность безусловно-оборонительного
рефлекса, не может быть выработан на его базе условный
рефлекс, тогда как на здоровой стороне он легко вырабатывается.

38. Как показали исследования, при выработке условных рефлексов осуществляется взаимосвязь левого и правого полушарий с помощью

комиссуральной системы (мозолистого тела, передней,
задней, гиппокампальной комиссур, межбугрового сращения),
которая анатомически соединяет два полушария головного мозга.
Получены результаты, свидетельствующие о переносе
возбуждения из одного полушария в другое. Если рефлекс
вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи
одной стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же
раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела,
т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос»
временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка
мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос»
условного рефлекса.
Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условного
рефлекса осуществляется через мозолистое тело, комиссуры,
межбугровое сращение, четверохолмие и ретикулярную формацию ствола
мозга

39. Нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию ряда гипотез об

Формирование условного рефлекса. Схема Э.
Асратяна (1956): а, б, в — уровни замыкания;
красный пунктир — временная связь
Нейрофизиологические
исследования привели к
разработке,
экспериментальному и
теоретическому обоснованию
ряда гипотез об образовании
условного рефлекса.
Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность
разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной
связи (кора — кора, кора — подкорковые образования,
подкорковые образования — подкорковые образования) при
доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно,
физиологический механизм образования условного рефлекса
представляет собой сложную динамическую организацию корковых
и подкорковых структур мозга

40. Представление о месте и характере замыкания временной связи подтверждается экспериментальными исследованиями Э.А. Асратяна.

Если подобрать два безусловных раздражителя
примерно одинаково физиологической силы, например, пищевой и
оборонительный, а затем сочетать их строго попеременно (то в
одной, то в обратной последовательности), то образуется
условный рефлекс в необычной форме. Каждый из безусловных
раздражителей будет вызывать как двигательную, так и
секреторную реакцию. Электрокожное раздражение становится
сигналом пищи, а пища - сигналом электрокожного раздражения.
Следовательно- временные связи могут быть двусторонними.
Схематическое изображение условного
рефлекса с двусторонней связью (по
Э.Л.Асратяну, 1970).
А — кортикальный пункт мигательного
рефлекса, Б — пищевого рефлекса, В и Г —
подкорковые центры мигательного и
пищевого рефлексов; I — прямая временная
связь, II — обратная

41. При исследовании роли РФ было установлено, что разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга центры условного

и безусловного раздражителей, не препятствуют
осуществлению ранее выработанного рефлекса или образованию
нового. Эти факты послужили основанием для утверждения, что
замыкание временной связи может осуществляться в РФ по
схеме: кора-подкорка-кора.

42. Э.А. Асратян, изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги

безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не
через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую
структуру, т. е. центральная часть дуги безусловного рефлекса
состоит из многих ветвей, которые проходят через различные
уровни центральной нервной системы, спинной мозг,
продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д.
Схема дуги безусловного
рефлекса (по Э.Л.Асратяну,
1974).
I-V— ветви центральной
части дуги на различных
уровнях мозга; А —
афферентная клетка, Э —
эфферентная клетка

43. Условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную

Условный раздражитель не является абсолютно индифферентным,
поскольку он сам вызывает определенную безусловнорефлекторную реакцию — ориентировочную, а при значительной
силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает
безусловные оборонительные, висцеральные и соматические
реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также
имеет многоэтажную структуру со своим корковым
представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса
Схема дуги безусловного
рефлекса (по Э.Л.Асратяну,
1974).
I-V— ветви центральной
части дуги на различных
уровнях мозга; А —
афферентная клетка, Э —
эфферентная клетка

44. Согласно гипотезе конвергентного замыкания условного рефлекса П.К. Анохина индифферентный и безусловный раздражители вызывают

генерализованную активацию коры (благодаря участию
РФ), т.е. каждый из них вызывает сразу возбуждение
разнообразных нейронов в различных областях коры. При
сочетании этих раздражителей имеет место конвергенция двух
восходящих возбуждений (индифферентного и безусловного) по
клеткам коры больших полушарий. Происходит перекрытие этих
возбуждений на одном и том же корковом нейроне и их
взаимодействие. В результате такого взаимодействия возникают и
стабилизируются временные связи на различных корковых
элементах, находящихся в различных участках мозга.

45. Образование временной связи, по Павлову, является результатом взаимодействия двух одновременно возбуждаемых пунктов коры.

Наличие двух очагов возбуждения в коре закономерно вызовет
движение процесса возбуждения от более слабого (вызванного
индифферентным раздражителем) к более сильному ( вызванному
безусловным раздражителем). Таким образом, в основе механизма
замыкания временной связи Павлов усматривал явление типа
проторения пути, суммационного рефлекса, доминанты.

46. Опыты Русинова показывают, что если действием постоянного тока на участок коры мозга вызвать в нем повышенную возбудимость, то

он приобретает свойства доминантного и любое раздражение
прежде всего вызывает теперь реакцию, связанную с
возбуждением такого очага. Если это двигательный центр, то звук
вызывает движение лапы. Искусственно созданный доминантный
очаг сохраняется некоторое время и после выключения тока.
Однако обычно доминантный очаг сохраняется сравнительно
недолго, тогда как образовавшаяся временная связь является
стойкой. Предполагают поэтому, что доминантный механизм играет
роль лишь в первой стадии образования УР, в процессе
прокладывания временной связи, т.е. в образовании проходимости
ранее бездействовавших синапсов вставочных нейронов.
Упрочнение же временной связи осуществляется по другом
механизму. Эти механизмы пока изучены недостаточно.

47. Беритов и Ройтбак основными в процессе замыкания временной связи считали морфологические перестройки в ЦНС под влиянием

сочетаний (утолщение нейрофибрилл, миэлинизация нервных
пресинаптических волокон, появление новых синапсов и т.п.).
Клеточные механизмы замыкания временной связи. В основе
механизмов формирования ассоциативной связи лежит принцип
конвергентного замыкания. Идея о конвергенции гетерогенных
стимулов как принципе установления условного рефлекса была
выдвинута Дж. Экклзом (1968). Он предположил существование
центра конвергенции, который не имеет определенной
локализации. На нейронах, входящих в состав этого центра,
встречаются условный и безусловный сигналы. При этом
происходит формирование пространственновременной структуры
возбуждения, которая затем передается в нейроны
нижеследующего уровня.

48. Сохранив принцип конвергенции стимулов гетерогенных модальностей как исходный механизм взаимодействия и интеграции, П.К. Анохин

(1968, 1974) дополнил концепцию
представление о том, что взаимодействие сигналов различных
сенсорных и биологических модальностей происходит на одном
нейроне. Особые свойства подкрепляющего фактора
определяются специфическими химическими реакциями, которые
он вызывает, и соответствующими молекулярными
преобразованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона.
Здесь происходит ассоциация эффектов условной и безусловной
стимуляции с последующими выходами сложившейся интеграции
на аксон в виде клеточного разряда. Данная теоретическая
концепция является основой для проведения исследований
механизмов формирования ассоциативного обучения на одном
нейроне.
Микроэлектродные исследования показали, что формирование ассоциативных
связей происходит на всех уровнях мозга млекопитающих. Исследованы нейроны
коры, ретикулярной формации, лимбических структур, стриопаллидарной системы,
гипоталамуса. Показано, что до 60% нейронов различных корковых и подкорковых
структур мозга способны формировать условные ответы на ранее неэффективные
стимулы.

49. Отечественный физиолог Николай Александрович Бернштейн показал, что осознанная внутренняя программа поведения представляет

собой модель
потребного будущего, а само действие происходит
в виде рефлекторного кольца.
Николай Александрович
Бернштейн (1896-1966)
Свою теорию Н.А. Бернштейн
назвал физиологией активности,
подчеркивая,
что
основное
содержание жизни человека - не
пассивное
приспособление,
а
реализация внутренних программ.
Схема рефлекторного кольца (по Н.А.Бернштейну), которое составляет основу
совершения целенаправленных движений. Вместо рефлекторной дуги происходит
циклическая подстройка действия под конкретные условия. Рефлекторная дуга –
лишь крайне упрощенный частный случай разомкнутого рефлекторного кольца.

50. Ранее считали, что все рефлексы - и безусловные, и условные - осуществляются по принципу рефлекторной дуги: от рецептора,

Ранее считали, что все рефлексы - и
безусловные, и условные осуществляются по принципу
рефлекторной дуги: от рецептора,
воспринимающего раздражение к
исполнительному органу.
Н.А. Бернштейн доказал, что при
выполнении человеком того или
иного действия происходит
сравнение поступающей в мозг
информации о выполнении действия
с имеющейся программой. Благодаря
этому действия исправляются,
меняются в направлении исходного
замысла.
Схема рефлекторного кольца (по Н.А.Бернштейну), которое составляет основу
совершения целенаправленных движений. Вместо рефлекторной дуги происходит
циклическая подстройка действия под конкретные условия. Рефлекторная дуга – лишь
крайне упрощенный частный случай разомкнутого рефлекторного кольца.

51. С наличием большего количества элементов рефлекторное кольцо функционирует следующим образом, В программе записаны

последовательные
этапы сложного движения. В каждый
конкретный момент отрабатывается какойто частный этап или элемент,
соответствующая частная программа
запускается в задающий прибор. Из
задающего прибора сигналы ( SW — «то,
что должно быть») поступают на прибор
сличения.
На тот же блок от рецептора приходят сигналы обратной связи ( IW
— «то, что есть»), сообщающие о состоянии рабочей точки. В
приборе сличения эти сигналы сравниваются, и на выходе из него
получаются сигналы рассогласования (В\У) между требуемым и
фактическим положением вещей. Далее они попадают на блок
перешифровки, откуда выходят сигналы коррекции, которые через
промежуточные инстанции (регулятор) попадают на эффектор
(моторный «выход»).

52. Н.А. Бернштейн сформулировал принцип активности (в противопоставлении принципу реактивности) - как основу произвольных

двигательных актов, выполняемых на основе
двигательной программы
Некоторые важнейшие понятия физиологии активности, созданной
Н.А.Бернштейном: «Модель потребного будущего» - образ
желаемого результата, на который направлено действие. Строится
мозгом на основе информации о текущей ситуации и прежнем
опыте. «Вероятностное прогнозирование» - построение гипотез о
предстоящем будущем на основе прошлого опыта и текущей
ситуации (с учетом предполагаемой вероятности их
осуществления), предсказание вероятных последствий текущей
ситуации. Используется для выбора наиболее эффективной
стратегии действий.

53. Русский физиолог Петр Кузьмич Анохин также пришел к необходимости пересмотра классических представлений о рефлекторной дуге как

основе всякой психической деятельности.
Петр Кузьмич Анохин
(1898-1974)
Он создал теорию функциональных систем.
Согласно этой теории, физиологическую основу
психической деятельности составляют не
отдельные рефлексы, а включение их в сложную
систему, которая обеспечивает выполнение
целенаправленного действия, поведения. Эта
система существует столько, сколько необходимо
для их выполнения. Она возникает для
выполнения определенной задачи, определенной
функции. Поэтому такая система и названа
функциональной.
М- доминирующая мотивация; П - память; ОА обстановочная афферентация; ПА - пусковая
афферентация; ПР - принятие решения; ПД программа действия; АРД - акцептор результатов
действия; ЭВ - эфферентное возбуждение; Д действие; Рез. - результат, Пар. рез. - параметры
результата; О. афф. - обратная афферентация

54.

55. Целостное поведение индивида определяется не отдельным сигналом, а объединением, синтезом всей поступающей к нему в конкретный

отрезок времени информации.
При этом намечается цель
поведения или деятельности,
прогнозируется ее будущий
результат. Благодаря этому
поведение не заканчивается
ответной реакцией организма. Она
запускает механизм обратной
связи, который сигнализирует об
успехе и неуспехе действия.
П.К. Анохин назвал этот механизм акцептором результата действия. Именно
этот механизм позволяет осуществлять поведение и деятельность не только
на основе непосредственно воспринимаемых воздействий, но и на
представлениях о будущем (у человека иногда достаточно отдаленном), о
цели действия, о его желательном и нежелательном результате.