Орган слуха

1.

Слух

2.

Возбуждение нервной
мембраны – причина слуха
Габриель Фаллопий
Барталомео Евстахий
Андреас Везалий
(1523-1562)
(1510-1574)
(1514-1564)
Открыли и описали косточки и их движение, два отдела внутреннего уха
(улитка и лабиринт), мускул, натягивающий барабанную перепонку, трубку,
соединяющую среднее ухо с глоткой (евстахиева труба)
Герман Гельмгольц
(1821-1894)
Резонансная теория
Альфонсо Корти в 1851 году открыл структуры
базилярной мембраны, описал волосковые
клетки (кортиев орган)

3.

Скорость звука – 340 м/сек
Vзвука = λ* f
λ – длина волны
f – частота в секунду (гц)
Человек воспринимает от 20 до 20000 гц
Порог различения частот в оптимальной области (1000-3000 гц)
составляет 3 гц.
Расширение полосы воспринимаемых высокочастотных
сигналов связано:
(1) с развитием цепи слуховых косточек в среднем ухе,
(2) увеличением длины базилярной мембраны.

4.

Вещество
Скорость звука, м/с
Воздух (при 20 °С)
343,1
Водород
1284
Вода
1483 (при 200)
Железо
5850
Резина
1800
Морская вода
1530

5.

Громкость звука – звуковое давление (амплитуда волны)
A = 20 log Pt/P0 (dB)
P0 – звук на пределе слышимости в диапазоне частот 1000-3000 гц
Pt – тестовое давление
P0 =2*10-5 Н/кв2 (Па)
1Н=1кГ м/сек2
Разговор - 65 дБ ;
Диапазон воспринимаемой громкости звука без дискомфорта
120 дБ (1 000 000 x P0)
Боль в ушах – 130-140 дБ

6.

Источник звука
Шумовое оружие
Смертельный уровень
Реактивный самолет
Сирена воздушной
тревоги
Болевой порог
Громкая музыка
Мотоцикл
Спортивный автомобиль
Опасный уровень
Уличный шум
Нормальный разговор
Тихая улица
Тихая комната
Звук часов
Шепот
Шелест листьев на
ветру
Порог слуха
Сила звука дБ
190
180
150
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

7.

Аппарат среднего уха в 60 раз уменьшает амплитуду смещения, но во столько же раз
увеличивает амплитуду давления.
Давление на овальное окно увеличивается также за счет разной площади барабанной
перепонки и овального окна.

8.

Организация слуховой системы птиц.
Среднее ухо имеет только одну косточку.
Организация слуховой системы млекопитающих.
Среднее ухо имеет три косточки.

9.

Helicotrema
Malleus
Insul
Ressner’s membrane
Basilar membrane
and organ of Corti
Scala vestibuli
Stapes at
oval window
Scala media
Scala tympani
Bony wall
of cochlea
External
auditory meatus
Round window
Tympanic
membrane
Middle ear cavity

10.

A
Bony wall of cochlear
Stria vascularus
Scala vestiuli
Reissner’s membrane
Tectorial membrane
Scala
media
Outer spiral sulcus
Inner spiral sulcus
Outer spiral cells
Spiral limbus
Spiral ligament
Spiral ganglion
Tunnel of Corti
Pillar cells
Basilar membrane
Osseus spiral lamina
Scala timpani
Inner hair cell
B
12
Текториальная
мембрана
2
5
9
5
3
Базилярная
мембрана
5
4
10
8
3
3
7
9
1
17
Спиральный
ганглий
1011
18
19
18
14

11.

Tectorial membrane
A
Basilar membrane
B
Hair cells
Deflection

12.

Разные звуковые частоты дают
различные бегущие волны с
максимальными амплитудами в
разных точках базилярной
мембраны.
Резонансная теория
Вершина
улитки
Овальное
окно
33 мм
500 мк
Relative motion of basilar membrane ( m)
25 Hz
50 Hz
100 Hz
200 Hz
400 Hz
800 Hz
100 мк
1 600 Hz
Базилярная мембрана
0
10
20
30
Distance from stapes (mm)

13.

Пространственная теория кодирования высоты тона
Амплитудный
максимум
для
каждой
частоты
проявляется
в
специфической точке мембраны. Расположенные здесь сенсорные клетки
возбуждаются сильнее всех.

14.

15.

Волосковые клетки базилярной мембраны различаются по своим
электромеханическим свойствам, определяя их частотную избирательность.
K+
Voltage-sensitive
Ca++ channel
Mitochondrion uptake
of Ca2+
Ca2+
Ca2+
[Ca2+] j
Ion extrusion of
Ca2+
K+
Ca2+-sensitive K+
channel
K+
Voltage-sensitive K+
channel

16.

•Каждая внутренняя волосковая клетка иннервируется 10 волокнами нейронов спирального
ганглия, образующими слуховой нерв.
•Каждое волокно слухового нерва контактирует только с одной волосковой клеткой.
•Отдельное волокно отвечает на диапазон частот, однако, наибольшую чувствительность
имеет для своей характерной частоты (настроечные кривые).
A
Bony wall of cochlear
Stria vascularus
Tectorial membrane
Reissner’s membrane
Scala vestiuli
Scala media
Outer spiral sulcus
Outer spiral cells
Spiral ligament
Tunnel of Corti
Inner spiral sulcus
Spiral limbus
Spiral ganglion
Pillar cells
Basilar membrane
Osseus spiral lamina
Scala timpani
Inner hair cell
B
Порог dB
12
2
5
9
5
3
5
4
10
8
3
3
Частота звука, гц
7
9
1
17
1011
18
18
19
14

17.

Закономерности преобразования вибрации волосковых клеток в
электрические сигналы слухового нерва
Частота разрядов афферентных волокон ограничена из-за рефрактерного периода
(1мс) – 500 гц. Граница слуха 20 000 гц.
Залповый принцип - волокно возбуждается в определенной фазе звуковой волны
(меченый период), не отвечая на каждый цикл, т.е. волокна слухового нерва могут
работать совместно, реагируя на разные циклы.
Принцип места – сигналы от волосковых клеток воспринимаются мозгом в
зависимости от их свойств и локализации.
Способность воспринимать модулированные звуки. Различение низких частот (10 гц)
за счет модуляции высокочастотных колебаний.
Временной характер ответов – на включение стимула наблюдается сначала
динамическая реакция повышения частоты с последующим поддержанием
активности на определенном уровне. Для выключения – наоборот, резкое
торможение, затем определенный уровень.

18.

Vestibular nuclei (N.VII)
Medial longitudinal
fasciculus
Inferior cerebellar peduncle
Dorsal cochlear nucleus
Fourth ventricle
Cerebellum
Nuclear of spinal tract of
trigeminal nerve (V)
Ventral cochlear nucleus
Outline of reticular formation
Spinal tract of
trigeminal nerve (V)
Facial nucleus (N.
VII)
Inferior olivary
nucleus
Corticospinal and
corticopontine tracts
Vestibulocochlear nerve (VIII)
Facialr nerve (VII)
Medial lemniscus
Pons
Слуховые нервы оканчиваются в кохлеарном ядре продолговатого мозга. Волокна,
иннервирующие основание улитки, проникают глубоко в ядро, волокна,
иннервирующие
вершину
улитки,
оканчиваются
более
поверхностно
(тонотопическая организация).

19.

Типы клеток кохлеарного ядра, воспринимающих звуковые сигналы
Звездчатые клетки
Кустистые клетки
(частотные компоненты)
(временная
информация,
локализация звука)
Axon
0.4 nA
mV
mV
Axon
40 msec
0.4 nA

20.

Cerebral cortex
Центральные пути
проведения слуховой
информации
Superior
temporal
gyrus
Primary
auditory
cortex
Таламус
Medial geniculate corpus
Midbrain
Inferior colliculus
Midbrain
Nucleus of
lateral lemniscus
Lateral lemniscus
Probst’s commissure
Pons
Dorsal acustic stria
Lateral lemniscus
Intermediate acustic stria
Medulla
Spinal ganglion
Superior olivery nucleus
Dorsal cochlear nucleus
Ventral cochlear nucleus
Vestibulocochlear
nerve (VIII)
Trapezoid body

21.

Если на ухо продолжительное время действует звук,
особенно
громкий,
происходит
снижение
чувствительности, которое достигается, прежде всего,
сокращением m. tensor tympanі и m. stapedіus, которые
изменяют интенсивность колебания слуховых косточек.

22.

Локализация звука осуществляется при сравнении в мозге интенсивности и
временных параметров звуков, воспринимаемых двумя ушами и зависит от
относительного положения источника звука.
Короткий щелчок локализуется по задержке звукового сигнала для
одного уха относительно второго. При расположении источника звука
слева или справа задержка для противоположного уха может достигать
30-50 μs.
Для низких частот продолжительный тон может быть локализован по
разнице в фазе при достижении разных ушей.
Для высоких частот – по различию интенсивности восприятия разными
ушами (голова служит звуковым экраном, отражающим и поглощающим
короткие волны).

23.

Слухова ориентация в пространстве возможна лишь
при бинауральном слухе. Причем большое значение
имеет то обстоятельство, что одно ухо находится дальше
от источника звука, т.е. имеет значение фактор раздела
звука по времени и интенсивности.

24.

Первичная соматосенсорная
кора
Первичная моторная кора
Париетально-темпоральноокципитальная ассоциативная
кора
Париетальная
Фронтальная
доля
доля
Затылочная
доля
Префронтальная
ассоциативная
кора
Первичная
зрительная кора
Височная
доля
Первичная
слуховая кора
Слуховая кора
Выделяются карты:
Временных параметров (локализация звука)
Интенсивности (громкость звука)
Частоты (высота звука)

25.

Некоторые аспекты организации слуховой коры
•Слуховая кора разделена на несколько тонотопических карт по частотному
спектру
•Слуховая кора организована в колонки.
Колонки суммации – входной сигнал от двух ушей преобладает над входным
сигналом от одного уха.
Колонки подавления – входной сигнал от одного уха преобладает по
сравнению с входным сигналом от двух ушей.
•Зоны слуховой коры двух полушарий имеют связи через мозолистое тело,
обеспечивая бинауральное взаимодействие. Зоны, имеющие такие связи,
перемежаются зонами, не имеющими таковых.
•Каждое полушарие преимущественно связано с локализацией звука на
противоположной стороне, используя для этого дифференцировку по
временным параметрам и интенсивности.

26.

Эммануил Кант
«Слепота отделяет нас от вещей,
глухота – от людей»

27.

28.

Разложение прямоугольного импульса в ряд Фурье - на сумму гармонических
колебаний (гармоник) возрастающей частоты. Чем больше гармоник учитывается в
разложении, тем точнее их сумма воспроизводит форму импульса.

29.

Helicotrema
Malleus
Insul
Ressner’s membrane
Basilar membrane
and organ of Corti
Scala vestibuli
Stapes at
oval window
Scala media
Scala tympani
Bony wall
of cochlea
External
auditory meatus
Round window
Tympanic
membrane
Middle ear cavity
Аппарат среднего уха в 60 раз уменьшает амплитуду смещения, но во столько же раз
увеличивает амплитуду давления. Давление на овальное окно увеличивается также за счет
разной площади барабанной перепонки и овального окна.
Улитка превращает дифференциальное давление между вестибулярной и барабанной
лестницей в колебательные движения базилярной мембраны, где располагаются сенсорные
клетки.